Факторы динамики численности популяции


Насекомые приобретают значение вредителей сельскохозяйственных культур только в том случае, если их численность превосходит экономические пороги вредоносности, поскольку отдельное, даже самое прожорливое насекомое не в состоянии нанести сколько-нибудь существенный вред урожаю. Поэтому планирование защитных мероприятий и соответствующие научные исследования направлены на сокращение до этих порогов числа особей в популяциях.

Динамика численности популяций насекомых проявляется либо в сезонном изменении их численности на протяжении года, либо на протяжении ряда лет, приобретая при этом благодаря исключительной энергии размножения многих видов характер закономерно чередующихся популяционных волн (рис. 193).

Рисунок 193. Популяционные волны динамики численности трипса (по Дажо, 1975)

Рисунок 193. Популяционные волны динамики численности трипса (по Дажо, 1975)


Изменения численности популяций насекомых в реальной природной обстановке определяются факторами разного рода: климатом (абиотические факторы), существованием и активностью других организмов (внутривидовые и межвидовые отношения) и в значительной степени последствиями хозяйственной деятельности человека (антропогенные факторы).

Чрезвычайное многообразие этих факторов и сложность опосредуемых ими влияний обусловливают существование различных концепций роли отдельных факторов в динамике численности популяций насекомых.

В монофакториальных концепциях значение ведущего регулятора численности популяций придаётся одному важнейшему фактору, тогда как сторонники полифакториальной концепции рассматривают регуляцию численности как результат совместного действия многих факторов.

Относительная простота концепций первого типа содействовала разработке математических моделей, например описанной выше модели хищник — жертва. Однако нестабильность таких систем из-за элиминации либо хищника, либо жертвы ограничивает использование моделей экспериментальными ситуациями, требующими введения дополнительных факторов стабилизации численности. В природных условиях факторами такого рода могут стать миграции, не учитываемые в модели. Общий недостаток всех монофакториальных концепций, связывающих колебания численности либо с активностью хищника и паразита, либо с устойчивостью кормового растения, либо с наличием доступных убежищ и тому подобного, заключается в том, что эти концепции не учитывают неизбежность регулярности колебаний численности популяций близ некоторого уровня стабильности. Природные взаимосвязи намного разнообразнее наблюдаемых в экспериментальных ситуациях.


Для расчленения такого многообразного и ёмкого понятия, как сопротивление среды, на ряд факторов, ограничивающих экспоненциальный рост популяции, рассмотрим данные таблицы 4, рассчитанные для малинно-земляничного долгоносика (Anthonomus rubi Hbst.).

Очевидно, что здесь роль болезней как фактора снижения численности популяций долгоносика существенно уступает роли хищников и паразитов, что стадия личинки наиболее уязвима, а имаго наиболее защищена.

Такая дифференциация факторов позволяет понять их реальное значение в существовании и воспроизводстве популяций, и такого рода таблицы выживания наряду с представленными выше становятся важнейшим инструментом познания механизмов динамики численности.

Современные подходы к дифференциации факторов численности популяций исходят из трудов Говарда и Фиске (1911), противопоставивших факторы факультативные, постоянно усиливающие своё действие по мере возрастания численности, катастрофические, не зависящие от численности популяций, и стабильные, действие которых постоянно и не зависимо от численности.


Впоследствии факультативные факторы были сведены к факторам, зависящим от плотности популяций, факторы катастрофические — к не зависящим от плотности, а значение стабильных факторов существенно ограничилось. Существуют две противоположные точки зрения о роли факторов разных категорий в регуляции численности популяций. Полагая, что уровень численности определяется факторами, не зависящими от плотности популяций, сторонники одной точки зрения ссылаются на редкость сочетания условий, необходимых для постоянного роста популяций. Примеры массовых размножений насекомых, по их мнению, — редкие исключения из правила и выражают специфические свойства немногих видов. Численность популяций подавляющего большинства видов лимитируется краткостью сроков, когда сочетания условий обеспечивают рост популяции. При этом основными, лимитирующими численность факторами можно считать ограниченность ресурсов, их относительную недоступность при слабом развитии миграционных и поисковых способностей, а также скоротечность периода, когда рождаемость преобладает над смертностью, а скорость роста популяций положительна. Однако случайность колебаний численности в ответ на изменение условий, не связанных с плотностью популяций, рано или поздно приведёт популяции к нижним пределам численности и вымиранию.

Придерживаясь другой точки зрения, которая отдаёт предпочтение факторам, зависящим от плотности популяций, исследователи — приверженцы противоположного направления — сформулировали концепцию автоматического регулирования численности популяций.


 недавнего времени поиски критериев для оценки регулирующей роли указанных факторов ограничивались лишь плотностью популяций, которая сокращается, если превышается некоторый средний её уровень, или, наоборот, увеличивается, если этот уровень остаётся недостигнутым. Используя кривые, выражающие динамику численности популяций на разных её уровнях и регрессионный анализ зависимости плотности популяций предыдущего и последующего поколений, можно по значению коэффициента регрессии судить о роли регулирующих факторов. Если коэффициент равен 1, то популяции не испытывают влияний факторов, зависящих от их плотности, и отклонения от этой величины выявляют степень участия таких факторов в динамике численности.

Современное состояние концепции автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих эти колебания.

В соответствии с этим противопоставляются модифицирующие (не зависящие от плотности популяций) и регулирующие (зависящие от плотности популяций) экологические факторы, причём первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу,


они представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связывают с существованием и активностью других живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей собственной популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 194).

Рисунок 194. Факторы динамики численности популяции с позиций концепции автоматического регулирования (по Викторову, 1976)

Рисунок 194. Факторы динамики численности популяции с позиций концепции автоматического регулирования (по Викторову, 1976)

Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их по существу, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определённом уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны, например многоядные хищники и паразиты, способные при изменении численности жертв сокращать или усиливать свою активность (функциональная реакция), оказывают действие на сравнительно низких её уровнях (рис. 195).


Рисунок 195. Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяций (по Викторову, 1976)

Рисунок 195. Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяций (по Викторову, 1976)

Специализированные энтомофаги, характеризующиеся численной реакцией на состояние популяций жертв, оказывают регулирующее действие в более широком диапазоне. При достижении популяцией жертвы ещё более высокой численности создаются условия для распространения болезней, и, наконец, предельный фактор регуляции согласно излагаемой концепции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпанию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций.

Таким образом, в данной схеме учитывается существование многозвенной буферной системы регуляции на основе биотических факторов среды, степень влияния которых зависит от плотности популяций.

В настоящее время концепция автоматического регулирования численности подверглась серьёзным критическим замечаниям.

В частности, при анализе динамики численности популяций массовых и редких видов насекомых вообще не было выявлено многозвенной буферной системы регуляции; характер отмечаемых флуктуаций и процесс их регуляции у тех и других видов оказались тождественными, а регистрируемые различия касались лишь уровней численности, на которых отмечались данные флуктуации.


Не отрицая значения плотности популяции как важной характеристики её состояния, следует признать, что изменения иных параметров не менее существенны. С состоянием и динамикой популяций связывают такие параметры, как генофонд популяции, распределение по стациям, структура скрещиваний, и многие другие. Иными словами, объективное описание популяции невозможно, если влияния экологических факторов учитывают только посредством изменений её плотности. Более того, оптимальная регуляция численности некоторых видов насекомых выявляется в ситуациях, когда в ответ на изменения численности под влиянием регулирующих факторов сохраняется возможность миграции некоторой части популяции за пределы ареала. При этом в каждом конкретном случае соотношения факторов меняются, и нередко сам процесс регуляции осуществляется за счёт миграций на новые территории, где особи либо находят для себя благоприятные условия, либо гибнут. Роль миграции в регуляции численности, особенно редких видов, изучена ещё крайне слабо, но, например, у дубовой зелёной листовёртки (Tortrix viridana L.) — массового вида мигранты появляются лишь на очень высоком уровне численности и при этом становятся устойчивыми к действию плотностно-зависимых факторов.


В существующих схемах регуляции численности популяций почти не учтена их генетическая разнокачественность, и часто явно недооценивается роль внутреннего фактора, то есть особенностей, присущих виду, популяции и членам популяции. При этом считают, что относительная роль «внутреннего фактора» в сравнении с ролью внешних факторов невелика, и потому необъективно оценивают реальность.

Проведение анализа эколого-генетической структуры популяций необходимо, но при этом следует учитывать возможность изменения свойств популяций при изменении их численности.

Представление об учтённых нами факторах динамики численности популяций насекомых и взаимодействиях между ними даёт схема, приведённая на рисунке 196. Выделение в данной схеме областей, соответствующих сопротивлению среды (K) и присущей популяции способности к росту (r), выражает взаимодействие основных факторов, а противопоставление рождаемости и смертности (соответственно иммиграции и эмиграции) — возможность действия этих факторов через изменения либо рождаемости (иммиграции), либо смертности (эмиграции). Введение в схему нового компонента — структуры популяции — соответствует реальному многообразию связей и процессов в меняющих численность популяциях. Именно их эколого-генетическая структура, опосредуя влияния разных факторов, определяет устойчивость популяций в сложнейших взаимодействиях факторов, внешних и внутренних по отношению к самой популяции.


Рисунок 196. Факторы динамики численности популяций насекомых

Рисунок 196. Факторы динамики численности популяций насекомых

Роль внутренних факторов ещё не оценена должным образом, однако очевидно, что понятие численности популяции неадекватно понятию её плотности. Эти понятия неразличимы в концепции автоматического регулирования. Плотность популяции приобретает особый смысл при подразделении факторов динамики численности на модифицирующие и регулирующие; при этом зависимость данных факторов от плотности популяции опосредуется её структурой. Таким образом, структура популяции становится фактором динамики численности.

Полагая, что численность насекомых всегда ограничивается некоторым сопротивлением среды и вместе с тем всегда сохраняется на уровне, достаточном для воспроизводства, мы противопоставили r-стратиотов, продуцирующих многочисленных потомков, не заботясь о достижении ими половой зрелости, и if-стратиотов, менее плодовитых, но проявляющих те или иные формы заботы о потомках, что позволяет им достигать половой зрелости. При освоении новых сред обитания, новых адаптивных зон преимущества имеют r-стратиоты, способные к быстрому наращиванию численности в отличие от менее плодовитых, но более конкурентоспособных r-стратиотов. Ведь в ещё не освоенных средах сопротивление среды незначительно. Однако в уже освоенных средах проявляются преимущества А-стратиотов: они постепенно вытесняют менее конкурентоспособных r-стратиотов.


С учётом приведённых рассуждений рассмотрим проблему вредоносности насекомых, так как практика сельскохозяйственного производства (распашка целинных земель, севообороты, сбор урожая, защитные мероприятия и тому подобное) обеспечивает постоянное обновление сред обитания, а проводимые защитные мероприятия постоянно нарушают естественный ход замещения видов и стабилизации энтомофауны в агроценозах. При этом создаются условия для роста численности r-стратиотов, что по установившейся традиции позволяет рассматривать вредоносность насекомых как прямое следствие их численности и плодовитости, обращаясь к таким элементам структуры популяций, как, например, распределение партий яиц, лишь во вторую очередь. Однако способность долгоносиков — цветоедов рода Anthonomus — распределять немногочисленные яйца по отдельным бутонам земляники (Anthonomus rubi Hbst.) или яблони (A pomorum L.) служит причиной высокой вредоносности этих видов при относительно малой численности и плодовитости.

Рассмотрим значение ещё одного аспекта обсуждаемой проблемы. Несмотря на исключительную прожорливость некоторых фитофагов и свойственную их популяциям способность к росту, существующие в природе виды растений не уничтожены ими полностью и в целом успешно противостоят нашествию вредителей. Анализ возможных факторов устойчивости растений на основе сопряжённой эволюции с насекомыми привлёк внимание исследователей к весьма разнообразным вторичным соединениям и метаболитам. Продуцируемые растениями эти соединения выполняют роль пищевых аттрактантов и стимулянтов или пищевых репеллентов и детеррентов для насекомых. О сложности взаимодействий с насекомыми можно судить, например, по тому, что выделяемый капустными (крестоцветными) растениями синигрин, служащий токсином и пищевым репеллентом для многих насекомых, приобретает значение жизненно необходимого пищевого стимулянта для капустной тли или капустной белянки: гусеницы последней предпочитают голодать и гибнут на всех необходимых для поддержания жизни субстратах, которые лишены синигрина.

Множество подобных примеров показывает значение для защиты растений от вредителей алкалоидов, флавоноидов, терпеноидов и других производимых растениями соединений, не связанных с их основным метаболизмом. Некоторые из этих соединений, образованные вследствие случайных мутаций и рекомбинаций, могут содействовать сокращению или утрате пищевой привлекательности растения, в котором они образовались. Такие растения, защищённые от растительноядных насекомых, входят в новую адаптивную зону, лишённую на некоторое время вредителей.

В ответ на формирующиеся физиологические барьеры растений насекомые-фитофаги могут, в свою очередь, подвергаться действию отбора, в результате которого образовавшиеся рекомбинанты и насекомые-мутанты проникают в новую для них адаптивную зону. Здесь в отсутствие конкурентов они свободно питаются и производят потомков.

В системе взаимодействий растение — насекомое роль более активного компонента, безусловно, принадлежит насекомому. Благодаря выраженной способности к развитию резистентности и различным механизмам детоксикации и депонирования токсинов, исключительной энергии размножения и скорости развития, способности легко приспосабливаться к новому корму популяции насекомых в эволюционной истории взаимодействий постоянно «преследуют» защищающиеся от них растения, и градации полифаг — олигофаг — монофаг, по-видимому, соответствуют уровни сопряжённости эволюционных преобразований.

Таким образом, сопряжённость эволюции с вырабатывающими средства противодействия растениями служит важным фактором динамики численности популяций насекомых, опосредуемым полиморфизмом, проявляющимся в выборе членами популяции, разных тенденций воспроизводства. Сопряжённость эволюции подтверждается также тем, что многие насекомые используют в качестве собственных гормонов и феромонов заимствуемые ими из растений стероиды.

Проведённая дифференциация факторов динамики численности и эволюционных тенденций воспроизводства популяций может стать определяющей при установлении общих подходов к защите сельскохозяйственных культур от вредителей, особенно при индустриальной технологии возделывания. Выделенные r-стратиоты ориентируют защитные мероприятия на регуляцию численности вредителей путём усиления неспецифичных по природе факторов смертности, Х-стратиоты — на регуляцию посредством специфичных факторов рождаемости (наводнение популяций стерилизованными самцами и мутантами, использование феромонов и гормонов, селекция устойчивых сортов с учётом биологической роли вторичных соединений и метаболитов).

Казалось бы, что в естественных биоценозах, лишённых сколько-нибудь явных антропогенных воздействий, динамика численности насекомых должна быть гораздо более стабильной, чем в агроценозах. Однако этому допущению противоречит массовое размножение фитофагов, которое, например, в сибирской тайге приобретает столь же грозный характер, как лесные пожары. Впрочем, многие исследователи полагают, что взрывы численности характерны лишь для немногих видов насекомых и имеют совершенно иную природу, нежели обычные популяционные волны, отмечаемые в агроценозах.

Наиболее сильны вспышки массового размножения сибирского шелкопряда (Dendrolimus superans sibiricus Tshtur.). Преодолевая мощность регулирующих факторов и нарушая тем самым действие стабилизирующих механизмов, вспышки массового размножения этого вида становятся кульминацией длительного процесса, который слагается из нескольких фаз (рис. 197).

Рисунок 197. Последовательность фаз развития вспышки массового размножения насекомых (по Воронцову, 1975)

Рисунок 197. Последовательность фаз развития вспышки массового размножения насекомых (по Воронцову, 1975):

I — начало вспышки; II — продромальная фаза; III — эруптивная фаза; IV — фаза кризиса

В исходной фазе начала вспышки, или депрессии численности вредителя, она остаётся более или менее постоянной или при благоприятном сочетании экологических факторов возрастает в 2–3 раза, но не более.

В фазе подъёма, именуемой также продромальной фазой, численность и плотность популяций продолжают нарастать, а составляющие их особи отличаются от нормальных более интенсивным метаболизмом и повышенной двигательной активностью. Расселяясь на новые территории, они вступают в контакт и взаимодействие с другими, ранее изолированными группами. Все это приводит к резкому изменению структуры популяций, которые, выходя из-под контроля экологических факторов, обладают повышенными выживаемостью и генетическим потенциалом (рис. 198).

Рисунок 198. Схема взаимодействия факторов динамики численности популяций при вспышке массового размножения насекомых (по Рожкову, 1981)

Рисунок 198. Схема взаимодействия факторов динамики численности популяций при вспышке массового размножения насекомых (по Рожкову, 1981)

В эруптивной, или фазе кульминации вспышки, причиняемый вред особенно значителен. Оголяя кроны деревьев, особи вредителя начинают испытывать дефицит корма, мигрируют на новые территории (в первую очередь самки) и при сохранении высокой плотности популяций в значительной степени подвергаются эпизоотиям.

Фаза спада, или кризиса, наступает не менее резко, чем взрыв численности. Происходит массовая гибель ослабленных и больных особей, что обусловливает резкое падение численности популяций и возвращение их под контроль регулирующих экологических факторов, вплоть до новой вспышки массового размножения насекомых.

Источник: www.entomologa.ru

Тема: Динамика популяции.

Динамика популяций – это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. ДП – это приспособительный ответ на условия существования вида, одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений, т.к. жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Важным процессом динамики популяций является рост численности (или просто «рост популяции»), который происходит при освоении организмами новых мест обитаний или после перенесенной катастрофы. Характер роста бывает различным.

Рост популяций у любых видов, от бактерий до человека, имеет общие закономерности. Теоретически численность любого вида может расти бесконечно в силу того, что размножение обычно происходит в геометрической прогрессии. Число потомков, которое может оставить после себя одна особь, носит название биотический потенциал вида. Потомков может быть всего два, как при простом делении клетки надвое (бактерии, амебы, инфузории), а может быть – сотни миллионов (количество икринок, откладываемых за жизнь рядом плодовитых рыб, число мелких семян у многих древесных растений и т.п.).

Динамика роста популяции

N t = N t-1 + B – D + C – E

Nt– число особей в момент t,

Nt-1- число особей в предыдущий момент,

B- число родившихся,

D- число погибших,

C- число иммигрантов,

E- число эмигрантов

Кривые роста.

Выделяют две основные формы кривых роста — чисто экспоненциальную (J-образную) и сигмоидную (S-образную).

Сигмоидная, или S-образная, кривая описывает ситуацию, при которой в новом для популяции местообитании ее плотность сначала возрастает медленно (лаг-фаза, соответствующая периоду адаптации к условиям), а затем быстро. По прошествии некоторого времени скорость роста замедляется и становится в конечном итоге нулевой: рождаемость полностью уравновешивается смертностью. Говорят, что кривая выходит на плато. Замедление роста популяции объясняется увеличением внутривидовой конкуренции за ресурсы, например, пищу или места гнездования. В результате по механизму отрицательной обратной связи повышается смертность особей и замедляется их размножение (меньший процент спаривающихся животных, рост числа вызванных стрессом выкидышей и т. п.).

Экспоненциальный рост без выхода на плато (J-образная кривая) соответствует ситуации, при которой после начального адаптационного периода (лаг-фазы) численность особей резко возрастает, но затем рост внезапно прекращается, когда начинает проявляться отсутствовавшее прежде сопротивление среды. Такой рост популяции называют независимым от плотности, поскольку он ничем не сдерживается до последнего момента, за которым следует массовая гибель особей. Эта гибель в свою очередь может вызываться либо наступлением неблагоприятного сезона, либо окончанием сезона размножения самих организмов или их основных жертв.

Факторы динамики численности популяции

Рис. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции):

а – J-образная; б – S-образная; K – поддерживающая емкость среды(максимальный размер популяции, которая может существовать определенном объеме и при регулярной подкормке).

Факторы динамики численности популяций.

Сдерживание роста популяций в природе происходит в результате действия целого ряда факторов. Их делят на две принципиально различные категории: модификаторы и регуляторы:

Факторы-модификаторывоздействуют на численность популяции односторонне, сами не испытывая никакого влияния с ее стороны. Это, прежде всего, абиотические явления: засухи, проливные дожди, наводнения, бури, низкие температуры и т.п. Рост и плодовитость особей подчиняется правилу оптимума, поэтому все отклонения от него изменяют (модифицируют) численность популяций в сторону уменьшения, а приближение к оптимуму стимулирует увеличение численности.

Факторы-регуляторыне только влияют на численность популяций, но и сами изменяют силу своего действия в зависимости от ее плотности. С падением численности воздействие регуляторов ослабевает, с возрастанием – усиливается. Возникает так называемая отрицательная обратная связь, которая способна сдерживать рост популяции. Следует отметить, что чрезмерный, неконтролируемый, рост численности в конечном итоге губителен для любого вида, т.к. может полностью истощить и подорвать ресурсы среды. В эволюции возникло множество механизмов регулирования размножаемости видов.

Факторы регуляторы в природе делятся на две группы: биоценотические и внутривидовые (популяционные). Биоценотические регуляторы численности отдельных популяций – это враги: хищники, паразиты, возбудители болезней, а также конкуренты из числа других видов. С увеличением плотности популяций сила их действия возрастает, а при низкой плотности – ослабевает.

Источник: studopedia.ru

Причины и типы динамики численности популяции

Вся совокупность факторов среды в природе постоянно изменяется и вызывает колебания численности популяций. Диапазон колебаний численности зависит от степени изменчивости абиотических, антропогенных и биотических факторов среды, а также от биологических особенностей вида. Изменение численности популяции во времени называется динамикой численности. Различают два типа динамики численности популяций: периодические и непериодические колебания численности.

Периодические колебания численности (популяционные волны, или волны жизни) происходят преимущественно под влиянием закономерно изменяющихся факторов среды (особенно кормовых ресурсов) при смене сезонов. Они могут быть связаны и с особенностями жизненного цикла (размножение в определенное время года) особей самой популяции. У некоторых видов млекопитающих, птиц, рыб, насекомых, растений наблюдается четко выраженное регулярное чередование всплесков и спадов численности.

Например, у многих насекомых, однолетних растений появление потомства происходит в весенний период. А с наступлением зимы численность взрослых особей может снижаться до нуля. Ширина амплитуды колебания численности зависит от степени обеспеченности потомства кормом. Так, в чистых однопородных лесах численность насекомых-вредителей может регулярно возрастать в тысячи раз. Тогда как в смешанных лесах у этой же популяции численность будет колебаться незначительно.

В эволюционной теории популяционные волны рассматриваются как один из факторов эволюции.

У многих видов процесс размножения и степень обеспеченности кормом не приурочены к определенному времени года, а зависят от динамики экологических факторов в течение сезона или на протяжении года. В популяциях таких видов наблюдаются непериодические колебания численности.

Факторы регуляции численности популяции

В природных системах с низким уровнем видового разнообразия численность популяций подвержена сильному воздействию абиотических и антропогенных факторов. Она зависит от погоды, химического состава среды и степени ее загрязнения. В системах с высоким уровнем видового разнообразия колебания численности популяций в основном контролируются биотическими факторами.

Все экологические факторы в зависимости от характера их влияния на численность популяции можно разделить на две группы.

Факторы, независимые от плотности популяции, изменяют численность популяций в одном направлении, независимо от количества особей в них. Абиотические и антропогенные (за исключением природоохранной деятельности человека) факторы влияют на численность особей независимо от плотности популяции. Так, суровые зимы снижают численность популяций пойкилотермных животных (змей, лягушек, ящериц). Толстый слой льда и отсутствие подо льдом достаточного количества кислорода снижают численность популяций рыб зимой. Сухие лето и осень с последующей морозной зимой уменьшают численность популяций колорадского жука. Неконтролируемый отстрел животных или отлов рыбы снижают восстановительные возможности их популяций. Высокие концентрации загрязнителей в окружающей среде отрицательно сказываются на численности всех чувствительных к ним видов.

Факторы, зависимые от плотности популяции, изменяют ее численность в сторону оптимального уровня и предотвращают перенаселение, поэтому их еще называют регулирующими факторами. К ним относятся биотические и природоохранные антропогенные факторы. Зависимыми от плотности факторами являются: запасы кормовых ресурсов, наличие естественных врагов, различные виды природоохранной деятельности и др. Так, численность популяций изменяется обратно пропорционально количеству хищников, паразитов, возбудителей болезней и прямо пропорционально запасу кормовых ресурсов. Таким образом, их наличие в среде обитания сглаживает резкие колебания численности популяции и способствует ее поддержанию в равновесном состоянии.

Емкость среды (максимальная численность популяции) определяется возможностью среды обеспечить популяцию необходимыми ресурсами: кормом, убежищем, особями противоположного пола и т. д. Когда численность популяции приближается к емкости среды, возникает нехватка корма вследствие его усиленного выедания. И тогда приводится в действие механизм регуляции численности популяции через внутривидовую конкуренцию за ресурс. Если плотность популяции высокая, ее регулирует повышение смертности в результате обострения конкуренции. Часть особей погибает либо из-за нехватки корма (травоядные животные), либо в результате биологической или химической войны. Повышение смертности приводит к снижению плотности. Если плотность популяции низкая, происходит ее пополнение за счет увеличения рождаемости вследствие возобновления кормовых ресурсов и ослабления конкуренции.

Биологическая война — это умерщвление конкурентов внутри популяции путем прямого нападения (хищники одного вида). Резкое снижение кормовых ресурсов может приводить к возникновению каннибализма (поедание себе подобных). Химическая война — это выделение химических веществ, задерживающих рост и развитие или убивающих молодых особей (растения, водные животные). Проявление химической войны можно наблюдать на примере развития головастиков. При высокой плотности более крупные головастики выделяют в воду вещества, которые подавляют рост мелких особей. Поэтому завершают свое развитие только крупные головастики. После этого начинают расти мелкие головастики.

Регуляция численности популяции через количество кормовых ресурсов четко прослеживается на примере взаимодействия популяций хищника и жертвы. Они оказывают взаимное влияние на численность и плотность друг друга, вызывая повторяющиеся подъемы и спады численности обеих популяций. Причем в этой системе колебаний увеличения численности хищника отстают по фазе от увеличений численности жертвы.

Примерно по тому же механизму при паразитизме осуществляется взаимная регуляция численности популяций паразита и хозяина. При повышении плотности популяции организмов-хозяев облегчается передача возбудителей от одной особи к другой, так как увеличивается частота контактов. В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к увеличению смертности. Снижение плотности популяции хозяина препятствует переносу возбудителя, и здоровые особи начинают размножаться. Следовательно, хищники и паразиты в природе играют регулирующую роль, препятствуя чрезмерному росту численности других популяций. Полное их уничтожение может привести к нарушению равновесия в природных системах.

Важным механизмом регуляции численности в переуплотненных популяциях является стресс-реакция. Повышение плотности популяции приводит к увеличению частоты встреч между особями, что вызывает у них такие физиологические изменения, которые ведут либо к снижению рождаемости, либо к увеличению смертности, что является причиной уменьшения численности популяции. Стресс не вызывает необратимых изменений в организме, а лишь приводит к временному блокированию некоторых функций организма. При устранении перенаселения способность к размножению быстро восстанавливается.

Все зависимые от плотности популяции механизмы регуляции численности включаются до того, как произойдет полное исчерпание ресурсов среды. Благодаря этому в популяциях осуществляется саморегуляция численности.

У популяций в природе наблюдается два типа динамики численности: периодические и непериодические колебания. Факторы среды, влияющие на численность популяций, разделяют на: факторы, не зависимые от плотности популяции, и факторы, зависимые от плотности популяции. Регуляция численности популяций в природе осуществляется преимущественно через конкуренцию за ресурсы, хищничество, паразитизм.

Источник: jbio.ru

Определение популяции

Организмы, принадлежащие к одному виду, способные к обмену генетической информацией внутри этой группы, занимающие конкретное пространство, являющиеся частью биотического сообщества и функционирующие внутри него – это популяция. Она имеет ряд признаков, единственным носителем которых является группа, а не отдельные особи, принадлежащие этой группе.

Как динамика зависит от плотности?

Такой фактор, как динамика численности популяции, зависит от её плотности. Существует три типа такой зависимости:

  • Скорость возрастания популяции уменьшается с увеличением плотности. Это явление широко распространено и показывает причину устойчивости некоторых популяций. При увеличении плотности снижается рождаемость. Например, если на 1 га земли плотность большой синицы меньше 1 пары, то в одном гнезде можно насчитать около четырнадцати вылупившихся птенцов, при плотности до 18 пар – в одном гнезде вылупляется до 8 птенцов. Интересно, что динамика численности популяции зависит от того, что плотность влияет на половую зрелость особей. Это отлично видно на слонах, способность к размножению у которых может наступить в возрасте от 12 до 18 лет. Если плотность маленькая, то можно говорить о рождении одного слонёнка раз в четыре года, при высокой – один слонёнок в семь лет.
  • Темпы роста популяции достигают максимума при средней плотности. Это особенно характерно для видов, у которых отмечается групповой эффект.
  • При третьем типе, от которого зависит динамика численности популяции, темпы роста остаются неизменными до того момента, пока не достигнута высокая плотность, после чего она резко начинает снижаться. Эта зависимость хорошо видна на популяции леммингов. Она на пике плотности начинает мигрировать.

Биотические факторы

В равновесных популяциях регуляция численности определяется в основном биотическими факторами. Главным из них в таком случае является конкуренция внутри вида. Яркий пример: борьба за гнездование (его место). Такая конкуренция может стать причиной эффекта шоковой болезни (физиологического эффекта). Такая динамика численности популяции отлично прослеживается у грызунов. При слишком большой плотности физиологический эффект приводит к понижению плодовитости и повышению смертности. Именно так численность популяции возвращается к естественному нормальному уровню.

Факторы, влияющие на численность

Есть некоторые виды животных, у которых взрослые особи поедают собственный приплод. Такое функционирование популяции и динамика ее численности называется каннибализмом. Он регулирует численность популяции в сторону уменьшения. Примером такого явления могут служить окуни в озерах Западной Сибири. Пища взрослых особей на 80% состоит из молодняка своего же вида. Сам молодняк употребляет в пищу планктон.

Взаимодействия между видами тоже важны для контроля плотности популяций. Хищники и жертвы, паразиты и их хозяева – это весомые факторы динамики численности популяции у многих видов живых организмов. От таких фактов часто зависит плотность популяции.

К другим факторам можно отнести болезни. Разного рода вирусы способны свести популяцию определённых особей к тем показателям, которые, скорее всего, на тот момент актуальны. Это касается всех живых организмов, в том числе и человека. Быстрее всего инфекции распространяются в популяциях с повышенной плотностью.

Типы динамики

Поскольку динамика численности популяции – это изменения численности особей в этой самой популяции, то, хоть и трудно найти две схожие (одинаковые по динамике) популяции, всё же можно их приблизительно, с небольшими погрешностями, свести к трём типам динамики численности:

  1. Стабильный.
  2. Флюктуирующий.
  3. Взрывной.

Описание стабильного и флюктуирующего типа

Стабильный тип – характерен для большинства крупных птиц и млекопитающих. Эффективные регуляторные механизмы в сочетании с биотическим потенциалом внутри популяции и в отношениях внешних между другими популяциями, могут дать некоторые колебания в численности, но незначительные, в несколько раз, но не порядков. Главная роль в системе регуляции отведена взаимоотношению между популяциями хищников и жертв и внутренним популяционным механизмам поведения, таким как иерархия, территориальность и тому подобные.

Флюктуирующий тип – характерен для популяций, численность и плотность которых колеблется в пределах от двух до трех порядков. Слабо инерционные механизмы и внутрипопуляционная конкуренция в системе регуляции численности у таких организмов, имеет очень важное значение. Такой тип характерен, к примеру, для многих насекомых ксилофагов.

Ещё короеды продолговатые – это флюктуирующие типы динамики численности популяций, которые прогрызают маточные ходы и откладывают в древесине сибирской лиственницы свои яйца.

При таком типе динамика проходит три стадии:

  1. Насекомые особи нападают на деревья, которые имеют слабое отделение смолы. Они выделяют феромоны, привлекая других особей. Они метят территорию, и дерево дальше ослабляется. При повышении плотности начинается миграция на соседние деревья.
  2. Плотность насекомых продолжает увеличиваться и у самок уменьшается количество яиц, откладываемых ими. Личинки начинают умирать в большем количестве.
  3. Снижается плотность популяции, и происходит стабилизация численности до оптимального уровня.

На популяцию короедов оказывают колоссальное влияние жуки хищники. Но оно парадоксально: когда численность жуков держится на низком и среднем уровнях, рост популяции короедов сдерживается. Только численность жуков становится большой – они снижают внутривидовую конкуренцию, что способствует сохранения высокого уровня численности.

Взрывной тип и его отличительные черты

Взрывной тип – характерен для популяций со вспышками массового размножения, когда численность увеличивается на очень много порядков. Это особи имеют довольно высокий уровень биотического потенциала. Плотность на короткое время может превышать емкость среды обитания. Тогда и начинается массовая миграция. Это в первую очередь относится к саранче, мышевидным грызунам и подобным популяциям.

Трудно переоценить значение изучения динамики численности популяций для будущего всей планеты.

Если наблюдается массовое размножение, значит, говорят о неподконтрольности межвидовых отношений. Тогда возврат к стабильному состоянию, регуляция численности в основном происходит за счет внутрипопуляционных механизмов. Исключением являются массовые заболевания, когда наблюдается переуплотнение популяции.

Динамичной характеристикой популяции является гомеостаз. Это совокупность фактов и факторов, зависимых от плотности и вызывающих модификации. Гомеостаз обеспечивает колебания численности особей популяции в пределах нормы (не допускает истощения ресурсов среды). Таким образом обеспечивается экологический баланс, биотическое и абиотическое окружение.

Практическое значение динамики численности

В каждой популяции численность постоянно изменяется. Когда происходит под воздействием окружающей среды отклонение от стандартных показателей численности (среднего уровня), говорят о процессе модификации. Возвращение к среднему уровню численности называется регуляцией. Плотность всегда меняет своё значение, когда идёт речь об изменении численности популяции.

Можно сказать, что динамика численности популяции – понятие, определяющееся величиной биотического потенциала.

Воздействие экологических факторов на организмы, которые позволяют регулировать численность популяции, зависит от её плотности. К ним относятся биотические взаимоотношения и факторы-ресурсы абиотической среды. Под воздействием таких факторов устанавливается популяционный гомеостаз.

Закономерности гомеостаза

  • Основу гомеостаза составляет система модификация-регуляция, т. е. система исправления ошибок.
  • Большая часть факторов оказывают регуляторное одностороннее воздействие, направленное на активное ограничение роста численности популяции.
  • Численность увеличивается за счёт снижения давления факторов регуляции.
  • При разных значениях плотности в популяции меняется роль разных регулирующих факторов.

От того, насколько эффективны гомеостатические механизмы, зависит тип динамики численности в каждой популяции. Теоретически, любая популяция способна к неограниченному росту численности, если она не лимитируется факторами внешней среды. Тогда скорость увеличения популяции определяется размерами биотического потенциала.

Источник: FB.ru

Рождаемость, смертность и миграция определяют скорость изменения числа особей в популяции за определенный промежуток времени. Процесс изменения во времени численности, структуры и распределения особей популяции, называемый динамикой популяции,является результатом действия факторов окружающей среды и регулируется внутрипопуляционными механизмами. С экологической точки зрения наиболее важной является динамика численности.

Динамика численности популяции –это изменение общего числа особей в популяции. Для интерпретации динамики численности используют математические модели. Известны две модели кривых роста численности популяции: модель экспоненциального роста и модель логистического роста.

Модель экспоненциального роста. Численность популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений будет увеличиваться в геометрической прогрессии. Рост происходит сначала медленно, так как неизбежно тратится энергия на адаптацию к новым условиям. Затем, когда адаптация завершена, число особей стремительно увеличивается. Такая модель роста популяции возможна только в искусственных условиях, когда все экологические факторы поддерживаются на оптимальном для данной популяции уровнях.

Модель логистического роста. Рост численности популяций в природе никогда не бывает бесконечным. Ресурсы среды, за счет которых существуют виды (пища, места для жилища) на любой территории имеют пределы. Эти пределы называются емкостью среды – максимальный размер популяции одного вида, который экологическая система способна поддерживать в определенных условиях неопределенно долго. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. Такая модель получила название логистической модели. Реальный рост численности популяций в природе описывается логистической кривой.

В реальных условиях популяции обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание в популяции численности особей, оптимальной в данных условиях, называется гомеостазом популяции. Гомеостаз обеспечивается действием модифицирующих и регулирующих факторов. Модифицирующие факторы – это только абиотические факторы. Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяции, сами не изменяются (гибель части особей, популяции во время пожара, снижение численности популяции лютика в результате похолодания).

Регулирующие факторы – это только биотические факторы. Регулирующие факторы сдерживают колебания численности популяции на уровне оптимальном. Если скорость роста численности популяции невелика, то ее регулирует деятельность хищников. Возросшая плотность популяции становится благоприятной для массового размножения паразитов, инфекционных болезней. Одновременно включаются механизмы, зависящие от плотности популяции: стрессовые реакции, ужесточение внутривидовой конкуренции.

Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильныепопуляции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для видов, обитающих в стабильных условиях среды.

Некоторые виды каждые три-четыре года или каждые десять лет, или в иные постоянные временные интервалы резко увеличивают число особей, что затем сопровождается резким падением численности популяции. Данные виды относятся к популяциям с циклическим ростом численности.

Ряд видов (грызуны, саранча) имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность возрастает до наивысшего значения, а затем резко падает. Такие виды относятся к популяциям со скачкообразнымростом численности. После превышения емкости среды, в популяции возрастает смертность, и ее размеры сокращаются.

 

Межвидовые связи

Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, определяют основные условия жизни в сообществе, возможности добывания пищи и т.д. Согласно классификации В.И. Беклемишева, прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают тогда, когда один вид питается другим. В данном случае первый вид может питаться как живыми особями, так и мертвыми остатками или продуктами жизнедеятельности второго вида. Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела – нектар), так и косвенная (например, при конкуренции деятельность одного вида так или иначе отражается на качестве и количестве питания другого).

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. Такие связи довольно разнообразны и заключаются в создании среды обитания для другого вида. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование более мелких особей других животных называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений – зоохорией.

Фабрические связи относятся к такому типу отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения либо мертвые остатки, либо живых особей другого вида. Хорошим примером в данном случае служат многие виды птиц, которые для постройки гнезд используют самый различный материал (шерсть животных, ветки растений).

Биотические связи –это взаимоотношения организмов, живущих на одной территории и контактирующих друг с другом. Основные типы биотических взаимоотношений: симбиоз; конкуренция; хищничество; паразитизм.

Симбиоз– это взаимополезные отношения организмов разных видов (связь рака-отшельника с актинией, связь водоросли и гриба в теле лишайника, переваривание пищи в кишечнике млекопитающих с помощью микроорганизмов, опыление растений с помощью насекомых-опылителей, распространение семян растений муравьями).

Конкуренция– это взаимовредные отношения организмов разных видов.

Встречаются конкуренция двух основных типов: внутривидовая и межвидовая. Внутривидовой конкуренции – это взаимоотношения между особями одного вида. Наиболее жесткий тип конкуренции, так как особи одного вида сходны в потребностях. Примерами внутривидовой конкуренции являются: территориальное поведение птиц одного вида в период размножения, самоизреживание у растений.

Примерами межвидовой конкуренции являются: взаимоотношения серой и черной крыс в поселениях человека, угнетение культурных растений сорняками, использование одного и того же пастбищного корма зебрами и антилопами, взаимоотношения двух видов инфузорий со сходным характером питания в лабораторной культуре. Действие межвидовой конкуренции на взаимодействующих партнерах сказывается: отрицательно для обоих. Межвидовая конкуренция в сообществе приводит: к вытеснению одного из видов, к расхождению видов по разным экологическим нишам.

Основной фактор среды, являющийся предметом конкуренции у растительных организмов – это свет. Конкуренция за свет приводит к формированию ярусности. Основным фактором среды, представляющим собой предмет конкуренции у животных, является пища. Конкуренция за пищу приводит к формированию пищевой специализации.

Принцип конкурентного исключения Гаузе заключается в разделении экологически сходных видов по: месту обитания, использованию разных пищевых ресурсов при совместном обитании, активности в разное время при совместном обитании.

Межвидовая конкуренция наибольшее влияние оказывает на формирование видового состава природных сообществ. Способствует повышенно устойчивости, сообщества, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Хищничество– это полезновредные отношения организмов разных видов, при которых особи одного вида поедают особей другого вида. Хищник уничтожает: больных и слабых особей, особей с низкой способностью добывать себе корм, особей более слабых в конкуренции за подходящие территории. Положительное воздействие хищничества в природе проявляется в: увеличении скорости потока энергии, улучшении качественного состава популяции жертв, регуляции численности организмов в популяции жертв.

Паразитизм – это полезновредные отношения организмов разных видов, при которых особи одного вида используют другой организм в качестве пищи и жилья, не уничтожая его (взаимоотношения кровососущих комаров и млекопитающих, взаимоотношения человека и бычьего цепня, заражение человека возбудителями кори и тифа).

5. Экологическая ниша – совокупность условий (биотических и абиотических), в которых обитает вид, статус организма в сообществе, профессия вида (чем вид занят в сообществе). Термин «ниша» был введен в науку в 1917 г. Дж. Гриннеллом для обозначения самой мелкой единицы распространения вида и определял потенциальный характер распространения отдельного вида в условиях отсутствия взаимодействия с другими видами. Экологическая ниша определяет не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе, а также его положение относительно абиотических факторов.

Г. Хатчинсон создал формализованную концепцию ниши. Он различает фундаментальную и реализованную нишу. Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, – реализованной. Реализованная ниша – это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция, в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе.

 

Сообщество

Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга –сообщества(биоценоз). Сообщество – совокупность популяций живых организмов, объединенных различными видами взаимодействий. Однородный участок абиотической среды, занятый биоценозом, называют: биотопом. Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны – от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи.

В пределах биоценоза различают фитоценоз – устойчивое сообщество растительных организмов,зооценоз – совокупность взаимосвязанных видов животных имикробиоценоз – сообщество микроорганизмов:

Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза – численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу.

Видовая структура – это количество видов, образующих биоценоз, и соотношение их численностей. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют обилие вида – показатель, равный числу особей на единицу площади или объема занимаемого пространства. Виды, преобладающие по численности, массе и развитию, называют доминантными. Эдификаторы – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.

Видовой состав и насыщенность биоценоза зависят от условий среды. На Земле существуют как резко обедненные сообщества полярных пустынь, так и богатейшие сообщества тропических лесов, коралловых рифов и т. п. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются биоценозы влажных тропических лесов, в которых одних растений фитоценоза насчитываются сотни видов. Видовое разнообразие – количество видов и их обилие в сообществе.

 

 

Источник: helpiks.org


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.