Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции


При решении популяционных задач важным моментом является определение динамики генетической структуры популяции под влиянием различных факторов.

1. Мутационное давление. Генные мутации, ведущие к превращению одного аллеля в другой, возникают неоднократно с определенной частотой для каждого конкретного гена.

Скорость, или частота мутирования, измеряется долей гамет на поколение, в которых произошли мутационные изменения данного гена. Различают скорости прямого и возвратного мутирования. Их обозначают буквами: u и v. Пусть u = 1·10-5, а v = 1·10-6. Это означает, что на миллион гамет будет приходиться в среднем 10 с вновь возникшими рецессивными и 1 с вновь возникшей доминантной мутациями анализируемого гена.

Для того, чтобы проследить как изменяется частота аллелей в популяции (в одном локусе) в течение ряда поколений под влиянием мутационного процесса, необходимо знать исходные частоты аллелей р(А) и q(а), u – скорость мутирования аллеля А в а; v – скорость мутирования аллеля а в А.


Для определения частоты аллеля А при прямом мутировании воспользуемся формулой:

рn = р(1-u)n, где

р – исходная частота аллеля А,

n – число поколений,

u – скорость мутирования аллеля А

pn – частота аллеля А в n-ном поколении.

Пример 1

Допустим частота исходного гена А=0,8; скорость мутирования его в ген а=0,00002. Необходимо определить как изменится частота аллеля за одно, два и n поколений.

За одно поколение: р1 = 0,8(1-0,00002)1 = 0,799984

За два поколения: р2 = 0,8(1-0,00002)2=0,799980

За n поколений: рn = 0,8(1-0,00002)n

Узнать характер изменения частот аллелей в популяции за одно поколение при условии мутирования в двух направлениях, т.е. аллеля А в аллель а, аллеля а в аллель А можно с помощью следующей формулы:

р1 = р(1-u-v)+v, где

р – исходная частота аллеля А;

р1 – частота аллеля А через одно поколение;

u – скорость прямого мутирования (Аа);

v – скорость обратного мутирования (аА).

Пример 2

р=0,8; u=0,00002; v=0,000002

р1=0,8(1-0,00002-0,000002)+0,000002=0,7999844

Итак, мутационное давление оказывает крайне слабое влияние на изменение частот аллелей в популяции в силу низких скоростей спонтанного мутирования.


Эволюционное значение мутационного процесса заключается, однако, не в изменении аллельных частот, а в создании разнообразия аллелей и появлении новых генов.

2. Отбор. Наибольшее влияние на изменение структуры популяции оказывает отбор. Отбором называют процесс сохранения организмов, генотипы которых обеспечивают оптимальную их приспособленность к условиям среды и максимальную плодовитость. В случае выбраковки хотя бы части фенотипов соотношение гамет меняется, нарушается равновесие структуры популяции.

На структуру популяции оказывает влияние характер доминирования признаков, по которым ведется отбор. Отбор может быть направлен на сохранение особей с рецессивными, доминантными признаками, на сохранение гетерозигот.

При направлении отбора на сохранение особей, обладающих доминантным типом наследования, в структуре популяции в ряде поколений постепенно увеличивается доля организмов с генотипом (АА), доля рецессивных генотипов существенно уменьшается или полностью устраняется, гетерозиготность сохраняется.

В ветеринарии и селекции животных для борьбы с наследственными болезнями, которые чаще всего имеют рецессивную природу, используют отбор на сохранение здоровых, доминантных особей и устранение рецессивных.

В связи с сохранением гетерозиготности в популяции будут проявляться рецессивные гомозиготы, от которых не всегда можно избавиться.

Для определения частоты генов в последующих поколениях под влиянием отбора лучше пользоваться формулой расчета частоты рецессивного гена в n — ом поколении при полной элиминации (выбраковке) рецессивных гомозиготных особей.

qn=


Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

qo — частота рецессивного гена в исходной популяции;

n – поколение отбора;

qn – частота рецессивного гена через n поколение.

Пример 1

Предположим, что частота рецессивного гена в популяции равна 0,20. Определим его частоту через 4 поколения браковки рецессивных гомозигот

Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

Снижение частоты рецессивного гена повысит частоту его доминантного аллеля и численность животных с доминантным признаком.

Пример 2

Исходная частота летального рецессивного аллеля в популяции крупного рогатого скота равна 0,3. Рассчитайте частоты генотипов до второго поколения.

Рассчитаем частоту рецессивного аллеля в F1 и F2 при полной элиминации гомозигот аа.

Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

Используя формулу Харди-Вайнберга, определим генетическую структуру популяции, данные запишем в таблицу 9.

Таблица 9 – Динамика генетической структуры популяции при полной элиминации рецессивных гомозигот



Поколение

Частота аллелей

Частота генотипов, %

р(А)

q(a)

p2(АА)

2pq(Aa)

q(aa)

Исходное

0,7

0,3

49

42

9

Первое

0,77

0,23

59,3

35,4

5,3

Второе

0,81

0,19

65,6

30,8

3,6

n

pn=1-qn

gn=Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

nqn

Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

Так как в природе редко наблюдается полная элиминация гомозигот (особей с определенным генотипом), необходимо в вычислениях учитывать коэффициент отбора – S, который показывает степень уменьшения количества гамет, образуемых той генетической группой, против которой направлен отбор, может варьировать от 0 до 1. При S=1, бракуется 100% особей определенного генотипа.

В этих случаях для расчета частоты гена в последующих поколениях после отбора используют формулу:

qn=


Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции

Пример 3

Предположим, исходная частота гена Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции= 0,2; коэффициент отбораS=0,3.

Необходимо определить частоту рецессивного гена в следующем поколении.

qn=Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции=0,19

Из вычислений видно, что величина коэффициента отбора оказывает влияние на частоту гена а в следующем поколении.

Пример 4

Требуется рассчитать сколько поколений отбора потребуется, чтоб снизить в популяции частоту рецессивного гена с Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции=0,5 доФакторы оказывающие влияние на генетический состав популяции=0,1. Коэффициент отбораS = 1.

Для решения данного примера воспользуемся формулой:

t = Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции, где

t – количество поколений отбора;


Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции–исходная частота гена

Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции–частота гена через n поколений отбора

t = Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции = 8 поколений.

При отборе в пользу рецессивных особей и выбраковке доминантных гомозигот структура популяций в ряде поколений постепенно меняется, снижается число гомозигот АА и увеличивается количество рецессивных особей. В пушном звероводстве, например, широко использовался отбор на сохранение рецессивных мутантных окрасок меха у зверей.

Эффективность отбора против доминантных особей значительно выше, чем отбор против рецессивных признаков.

Отбор в пользу гетерозиготных особей применяется тогда, когда гетерозиготы по своей приспособительской ценности, называемой сверхдоминированием, превосходят гомозиготы АА и аа. В результате такого отбора в популяции устанавливается 50% гетерозиготность, доля обеих гомозигот будет составлять в идеале по 25%. Такая гетерозиготность при действии отбора может сохраняться в популяции в течение ряда поколений.

3. Миграции особей. Генетическая структура популяций подвергается перестройке из-за поступления в нее новых особей из других популяций, перехода ряда особей в другие популяции, т. е. миграция особей приводит к обмену генов между популяциями. Влияние потока генов на динамику популяций тех или иных организмов зависит от скорости распространения гамет и расстояния между популяциями.


Пример

Имеется популяция 1500 особей, в которой частота гена А = 0,8. В данную популяцию вливается 500 особей из другой популяции с частотой гена А = 0,2. Определить частоты аллелей А и а в смешанной популяции. Для расчетов используем формулу:

рсмеш. = Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции, где

р1 – частота гена А в данной популяции,

р2 – частота гена А в группе иммигрантов,

рсмеш. – частота гена А в смешанной популяции,

n1 – количество особей в данной популяции,

n2 — количество особей в группе иммигрантов,

N — количество особей в смешанной популяции.

Подставляем числовые значения в формулу:

рсмеш. = Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции=Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции= 0,65

рсмеш. = 0,65; qсмеш. = 1-0,65 = 0,35.

В рассматриваемом случае миграция привела к значительному уменьшению частоты гена А и увеличению частоты альтернативного аллеля а.

А как изменится частота гена А, если все данные остаются те же, только количество иммигрантов уменьшено в 20 раз (500/20=25)?

рсмеш. =


Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции=Факторы оказывающие влияние на генетический состав популяции= 0,796

рсмеш. = 0,796; gсмеш. = 1-0,65 = 0,204.

По мере уменьшения численности групп иммигрантов частота генов смешанной популяции приближается к частоте генов в исходной популяции.

4. Генетико–автоматические процессы (дрейф генов).

В малых популяциях происходит случайный процесс вытеснения одного аллеля другим. Он будет происходить тем бестрее, чем меньше численность популяции, чем выше степень её изоляции и чем больше в популяции половозрастных пар.

Может произойти так, что в силу случайного процесса частота аллеля в популяции станет ничтожно малой, а другого будет приближаться к единице. Это приведет к уменьшению генетической изменчивости популяции, к её однообразию. Следовательно, генетико–автоматические процессы приводят к уменьшению резерва генетической изменчивости популяции.

Малые по численности популяции возникают в результате миграции небольшой части какой-либо популяции и попадания ее в изолированные условия. В крайнем случае популяция может возникнуть от одной – единственной оплодотворенной самки, случайно попавшей в новые условия и изолированной от остальных особей.


В результате воздействия неблагоприятных факторов внешней среды на протяжении одного сезона или длительного период, в течение ряда лет, размер популяции сокращается. Популяция может достичь такой величины, когда становится возможным действие генетико–автоматических процессов в отношении признаков, не находящихся в данный момент под контролей естественного отбора.

После наступления благоприятных условий численность популяции вновь возрастает, но частоты генов в ней могут существенно отличаться от тех, которые были ей свойственны до уменьшения численности популяции под действием неблагоприятных факторов среды.

Источник: studfile.net

На генетическую структуру популяции оказывают влияние следующие факторы: отбор, мутационный процесс, скрещивание, родственное спаривание, дрейф генов, миграция особей.

Отбор. При отборе увеличивается число особей по тем признакам, по которым проводится отбор и изменение в структуре популяции затрачиваются те признаки, по которым ведётся отбор. Различают естественный и искусственный отбор. Естественный отбор затрачивает все стороны жизнедеятельности организма, ведёт к изменению всей структуры популяции, особи выживают или погибают. В основном эта форма отбора наблюдается среди диких животных.

При искусственном отборе генетическая структура популяции изменяется по тем признакам, по которым проводится отбор. Таким образом, естественный отбор действует более широко, и резко изменяет структуру популяции. Искусственный отбор действует уже и изменяет структуру популяции только по отдельным признакам, например: по удою, % жира, живой массе. Не изменяется по таким признакам как: конституция, экстерьер, технологические признаки.

На эффективность отбора большое влияние оказывает внешняя среда. Формирование любого признака осуществляется под действием среды и наследственных факторов. Наследственность определяет норму реакции организма на условия внешней среды. Среда может сгладить наследственные различия между лучшими и худшими генотипами животных. Создав оптимальные условия внешней среды, мы получаем правильную информацию о качестве животных. Происходит реализация генетического потенциала и фенотипическая оценка отражает его генотипическую оценку, в результате чего в процессе отбора оставляют на племя желательных особей.

Внешняя среда определяет направление отбора и адаптацию организмов. По характеру действия различают четыре типа отбора:

1. стабилизирующий;

2. движущий или направленный;

3. дизруптивный, разрывающий;

4. дивергентный.

Стабилизирующий отбор устраняет из популяции особей с крайними уровнями варьирующего признака. То есть из популяции устраняются особи, имеющие высокие показатели признака и самые низкие. Сохраняются особи, имеющие средние показатели признака. В животноводстве это отбор по форме вымени (ваннообразное, чашеобразное, округлое, козье, примитивное, по количеству сосков, по типу телосложения). В естественных условиях отбор северных оленей- мелкие и слабые, крупные не могут себя обеспечить кормом.

При движущем направленном отборе происходит увеличение числа особей с повышенным уровнем развития признака по сравнению со средними данными родительских форм. Такой тип отбора широко используется в животноводческой практике для повышения продуктивности и воспроизводительных функций с.-х. животных и закрепления ценных наследственных качеств. Это прогрессивный тип отбора, он усиливает генетическую изменчивость признаков, способствует приспособлению организмов к условиям внешней среды, повышает генетический потенциал популяции. Животные, которые не соответствуют цели селекции, выбраковываются. Примером этого отбора служит отбор с/х животных по хозяйственно-полезным признакам (удой, % жира, живая масса, конституция, экстерьер).

Дизруптивный (разрывающий отбор) направлен на среднюю величину признака и способствует распадению популяции на две субпопуляции. Одна субпопуляция с низкими показателями развития признака (-), другая субпопуляция с высокими показателями развития признака (+). Скрещивание может быть: +×+ или +×-, но не может быть -×-. Например: скрещивание коров с высоким удоем и высоким содержанием жира в молоке, высокий удой, но низкое содержание жира в молоке и наоборот.

Дивергентный отбор. Это отбор на увеличение или уменьшение признака. Отбор на увеличение или уменьшение признака изменяет величину признака не одинаково. Отбор в сторону увеличения признака даёт менее заметные сдвиги, чем отбор в сторону уменьшения признака. Отбор в сторону увеличения признака продолжается более длительное время, чем отбор в сторону его уменьшения. И уже через небольшое количество поколений отбор становится малоэффективным и признак как бы стабилизируется.

Пример: если в стаде использовать быка-ухудшателя; или стихийный инбридинг- то в ближайших поколениях заметно снизится продуктивность, но чтобы повысить продуктивность необходимо гораздо большее число поколений и времени чтобы исправить этот недостаток.

При длительном отборе на увеличение признака из поколения в поколения можно ожидать накопления аддитивных генов, которые благоприятно влияют на развитие признака. Таким образом, необходимо отметить, что эффективность отбора во многом зависит от условий внешней среды, численности, ареала распространения особей в популяции и числа признаков по которым проводится отбор.

При проведении отбора в ряде поколений необходимо знать сохраняется ли его эффективность, наступит ли его предел.

Проведенные исследования показали, что может наступить такой момент, когда будет достигнут оптимум отбора и его предел, и процесс в селекции признака прекращается. Предел отбора это чисто теоретическое предположение. Однако необходимо отметить, что предела отбора нет, так как в популяции идёт мутационный процесс, который увеличивает генетическую изменчивость и препятствует наступлению предела отбора. Например: в США удой 5000-6000 кг, планируют 8-10 тыс.кг, а при получении гетероморфных мутаций удой может быть достигнут около 20 тыс.кг. Таким образом, популяция испытывает двоякое давление: с одной стороны это отбор естественный и искусственный и с другой стороны мутационный процесс. Эти два фактора резко могут изменить генетическую структуру популяции.

Мутационный процесс. В любой популяции идёт мутационный процесс, в результате которого в её генофонд вносятся всё новые и новые наследственные изменения. Несмотря на то, что частота спонтанного мутирования одного гена очень мала, но в любом организме содержится большое количество генов, появление различных мутаций достаточно велико. Необходимо отметить, что разные гены имеют различную мутабильность. Одни мутируют с высокой частотой (1 мутация 100-500 гамет), другие отличаются пониженной мутабильностью.

Мутационный процесс в популяции проявляется не в чистом виде, он связан с действием отбора. Любая возникшая мутация получает оценку при её фенотипическом проявлении через отбор. Мутационный процесс естественный или искусственный усиливает изменчивость особей в популяции, при чём действие мутаций на организм может быть нейтральным, вредным или полезным, поэтому значение и роль мутаций в популяции различна.

В естественных популяциях значительно распространены рецессивные мутации. В гомозиготном состоянии они чаще всего приводят к гибели организмов их носителей. А в гетерозиготном состоянии служат резервом скрытой наследственной изменчивости. В популяциях с.-х. животных тоже имеется большой запас скрытых мутаций, многие из них полезные и используются в селекции. Примером служит использование мутационной изменчивости в селекции пушных зверей, декоративных пород аквариумных рыб. При разведении их путём селекции отбирают желательные мутантные формы, которые закрепляют и распространяют последующей племенной работой.

Наличие и распространение в популяции скрытых рецессивных мутаций называется генетическим грузом. Генетический груз имеет двоякое значение. С одной стороны он является источником генетической изменчивости, а с другой он ухудшает приспособляемость популяции в результате появления особей с летальным, полулетальным, сублетальным действием мутантных генов или аллелей.

Различают три типа генетического груза: мутационный, сбалансированный, переходный. Каждый из них имеет неодинаковое значение в эволюции и жизнеспособности популяции.

Мутационный груз. Мутационный груз возникает при мутировании доминантной аллели и гена «А» в рецессивную аллель или ген «а», т.е. А→а наблюдается прямая мутация. При переходе вредного мутантного аллеля «а» в гомозиготное состояние аа, отбор устраняет из популяции особей носительниц данного генотипа, что приводит к снижению концентрации аллеля, а в популяции. Чем чаще происходит мутирование А→а, тем больше насыщается популяция мутационным грузом.

Сбалансированный мутационный груз вызывается действием так называемого уравновешивающего отбора, который устраняет гомозиготные генотипы аа, но поддерживает в популяции гетерозиготные генотипы Аа. При сбалансированном мутационном грузе имеет место сверхдоминирование Аа>АА, когда гетерозигота оказывает больше влияния на жизнеспособность организмов чем гомозигота с генотипом АА, так как они более приспособлены к условиям внешней среды.

Переходный генетический груз: под ним понимают, когда адаптивная аллель может утратить свои свойства, а новая аллель ещё не достигла адаптивного уровня, тогда генетический груз создаётся за счёт старого аллеля.

Таким образом, при смене естественных и искусственных условий существования вида, породы рецессивные гены сохраняются в популяции в виде мутационного или сбалансированного генетического груза. Примером этому служат многие породы голубей, аквариумных рыб, пушных зверей.

Однако чтобы успешно вести племенную работу необходимо выявлять вредные мутации, установить их генетическую природу. И животных носителей этих вредных мутаций необходимо немедленно выбраковывать. Эта выбраковка должна проходить на протяжении ряда поколений, так как летальный ген находящийся в гетерозиготном состоянии в любой момент может перейти в гомозиготное состояние и вызвать гибель организма.

Скрещивание. Скрещивание применяется с целью совершенствования существующих пород и создания или выведения новых породных групп и пород в целом. При скрещивании сам генетический материал не изменяется, а происходит его перекомбинация, образуются новые признаки которые сохраняются человеком в процессе селекции. При скрещивании у полученного потомства повышается гетерозиготность, что приводит к изменению генетической структуры популяции.

Скрещивание может быть межвидовое, когда спариваются животные различных видов и получают гибриды или его называют ещёгибридизацией (например: осёл×кобыла-мул; ослица×жеребец-лошак. Мул крупное, выносливое животное, долголетен, по работоспособности не имеет себе равных, но имеет недостаток- он бесплоден.

Широко гибридизация используется в скотоводстве( крупный рогатый скот × зебу)- высокое содержание жира и белка, хорошие мясные качества, убойный выход достигает до 60%, но самое главное полученные гибриды т.е. зебувидный скот плодовит и не боится укусов кровососущих паразитов, что очень важно для зон с жарким климатом.

Межпородное скрещивание: когда спариваются животные различных пород (чёрно-пёстрая × герефордская).

Внутрипородное или межлинейное: когда спариваются животные одной породы, но различных линий (порода чёрно-пёстрая линии Посейдона × Алета) или это ещё называют в разведении кроссом линий.

Существуют следующие виды скрещивания:

1. Поглотительное;

2. Промышленное;

3. Переменное;

4. Вводное или прилитие крови;

5. Воспроизводительное или заводское.

Необходимо отметить, что при различных видах скрещивания наблюдается явление гетерозиса у потомства, т.е. помесей первого поколения. Гетерозис проявляется в повышенном развитии организма и продуктивных качеств животного. Т.е. полученные помеси первого поколения имеют лучшее развитие признаков, чем их родители. В тоже время необходимо отметить, что при разведении помесных животных сила гетерозиса уменьшается в последующих поколениях (F2, F3, F4, F5). Уменьшение силы гетерозиса можно объяснить тем, что доля гетерозиготных особей уменьшается, а доля гомозиготных особей увеличивается, а это приводит к генетическому изменению структуры популяции.

Дрейф генов. Генетическая структура популяции обуславливается не только мутированием и отбором, но и явлением случайного дрейфа генов. Под дрейфом генов понимают изменение генных частот в популяции в результате действия случайных факторов. Он наблюдается в изолированных популяциях, где численность особей меньше 500 её членов. Дрейф генов ещё называют генетико-автоматическим процессом.

В небольших популяциях скрещивание гетерозиготных генотипов приводит к более быстрому появлению гомозиготных генотипов, а накопления гомозиготных генотипов по неблагоприятным признакам, происходит в популяции и они устраняются независимо от отбора.

Генетико-автоматический процесс имеет большое значение при разведении с.-х. животных в замкнутых и малочисленных породах и стадах, и должен быть учтён так как он может оказать отрицательное действие, сопровождающее вынужденным инбридингом.

Миграция особей. Под миграцией особей понимают переход генотипов с одной популяции в другую, при этом быстро меняется частота генов, имеющихся в популяции, или появляются новые гены. Популяция может подвергаться давлению миграции особей, в результате которой границы между популяциями сглаживаются, и генетическое разнообразие особей возрастает. Скорость процесса миграции прямопропорциональна численности мигрирующих особей.

При совершенствовании пород с.-х. животных широко применяется перевоз животных с одного региона в другой, из одной страны в другую. Это хорошо видно на примере использования семени быков-производителей разных пород. Семя быков-производителей может транспортироваться в разные регионы РФ

.

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Понятие о популяции и чистой линии | Родственное спаривание и гетерозис, их значение в практике животноводства

Источник: helpiks.org

Состав генофонда может меняться вследствие различных природных катастроф, когда выжившими остаются лишь немногие организмы (например, из-за наводнения, засухи или пожаров). В популяции, пережившей катастрофу, состоящей из особей, оставшихся в живых случайно, состав генофонда будет сформирован из случайно подобранных генотипов. Вслед за спадом численности начинается массовое размножение, начало которому дает немногочисленная группа. Генетический состав этой группы определит генетическую структуру всей популяции в период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем исчезнуть, а концентрация других – резко повысится. Набор генов, оставшихся у живых особей, может несколько отличаться от того, который существовал в популяции до катастрофы.

Резкие колебания численности популяций, чем бы они ни были вызваны, изменяются частоту аллелей в генофонде популяций. При создании неблагоприятных условий и сокращении численности популяции из-за гибели особей может происходить утрата некоторых генов, особенно редких. В целом чем меньше численность популяции, тем выше вероятность потери редких генов, тем большее влияние оказывают на состав генофонда случайные факторы. Периодические колебания численности свойственны почти всем организмам. Эти колебания изменяют частоту генов в популяциях, возникающих на смену друг другу. Примером являются некоторые насекомые; только малое их количество выживает после зимы. Эта малая доля дает начало новой летней популяции, ее генофонд часто отличается от генофонда популяции, существовавшей год назад.

Таким образом, действие случайных факторов обедняет и изменяет генофонд малой популяции по сравнению с его исходным состоянием. Это явление называется дрейфом генов. В результате дрейфа генов может сложиться жизнеспособная популяция со своеобразным генофондом, во многом случайным, поскольку отбор в данном случае не играл ведущей роли. По мере увеличения численности особей вновь восстановится действие естественного отбора, который будет распространяться уже на новый генофонд, приводя к его направленным изменениям. Совокупность всех этих процессов может привести к обособлению нового вида.

Направленные изменения генофонда происходят вследствие естественного отбора. Естественный отбор приводит к последовательному возрастанию частот одних генов ( полезных в данных условиях) и к снижению других. Вследствие естественного отбора в генофонде популяций закрепляются полезные гены, т. е. благоприятствующие выживанию особей в данных условиях среды. Их доля возрастает, и общий состав генофонда меняется. Изменения генофонда под действием естественного отбора должны приводить и к изменениям фенотипов, особенностей внешнего строения организмов, их поведения и образа жизни, а в конечном итоге – к лучшей приспособленности популяции к данным условиям внешней среды.

Источник: ingvarr.net.ru

Изучите влияние факторов, изменяющих соотношение генов в популяции: мутационного процесса, естественного отбора, дрейфа генов, изоляции и миграций.

При изучении влияния мутационного процесса необходимо помнить, что подавляющее количество мутаций вредно и снижает жизнеспособность особей, однако они составляют резерв изменчивости вида. Эти мутации могут стать полезными при изменении условий существования популяции. Полезные мутации закрепляются естественным отбором.

Рассмотрите влияние на структуру популяций наиболее сильного фактора – естественного отбора. Особи с вредными мутациями или генотипами, не соответствующим условиям жизни, не способны размножаться или имеют ограниченную плодовитость. Естественный отбор направлен на отбор особей, которые наиболее соответствуют конкретным условиям существования популяций (например, высокогорья, тундры, пустыни). Скорость отбора по конкретному гену характеризует коэффициент отбора S. Разные формы отбора оказывают различное воздействие на популяции.

При изучении влияния генетико – автоматических процессов (дрейфа генов) следует понять, что они происходят в малых популяциях и связаны со случайными причинами, приводящими к гибели части организмов – носителей Генов. В результате частоты генов могут резко измениться, а вслед за ними проявятся и изменения в фенотипе особей популяции.

Изучите формы изоляции популяций (географическую, биологическую и экологическую). Следует понять, что изоляция препятствует обмену генами между популяциями. В результате со временем в популяциях могут накопиться существенные различия, приводящие к возникновению внутривидовой изменчивости и полиморфизма.

Миграции приводят к обмену генетическим материалом между популяциями (например, занос пыльцы на далекие расстояния). Необходимо иметь в виду, что однократные миграции не могут изменить существующее в популяции равновесие генных частот. Для изменения генетической структуры популяции и изменения ее нормы реакции необходима постоянная миграция особей между популяциями. Изоляция сглаживает различия между популяциями.

Популяции существуют как единые генетические системы, обладающие свойствами саморегуляции. Они способны поддерживать на неизменном уровне определенную частоту генов. Это свойство называется генетическим или популяционным гомеостазом.

Механизмами популяционного гомеостаза являются: 1) сохранение генетического равновесия частоты аллелей (по закону Харди – Вайнберга), гетерозиготность и полиморфизм. Гетерозиготность приводит к проявлению гетерозиса, который повышает жизнеспособность и плодовитость особей.

Наличие в популяции различающихся форм (полиморфизм) обеспечивает лучшее приспособление популяции к изменяющимся условиям существования.

Повторите категории изменчивости, описанные С.А. Мамаевым (1973): географическую, экотипическую, популяционную, индивидуальную. Проявление полиморфизма внутри видов (географических рас, экотипов, клинов) связано с накоплением различий в генетической структуре популяций. Естественный отбор приводит к закреплению в популяциях, произрастающих в различных регионах мира и экологических условиях, наиболее приспособленных форм. Разделение популяций, связанное с их географической, экологической и биологической изоляцией, ведет к накоплению различий между популяциями (1 — с.24-26, 28-31).

Ознакомьтесь со способами генетического анализа лесных популяций, основанного на использовании биохимических признаков: спектра изоферментов, соотношению терпенных масел. На основании изучения генетики популяции можно воспроизвести сходные лесные плантации, а также прогнозировать выявление редкой формы в потомстве и оценить количество носителей редкого гена.

Необходимо понять, что большинство признаков лесных пород относятся к количественным и определяются полигенными системами. Их изучение затруднено. Поэтому предложено использовать понятие «фен» для описания дискретных альтернативных признаков. Например, при изучении березы карельской в качестве фена были описаны признаки узорчатости древесины, формы кроны, древовидная или кустовидная формы роста.

Отрасль генетики популяций – фенетика, изучает внутривидовую изменчивость видов в природе. Основные закономерности, выявляемые ею, основываются на проявлении закона Харди ­– Вайнберга.

Литература: [2 – с. 106-114]; [1 – с 224-226, 228-231, 207-211];

[4– с.89-108].

Вопросы для самопроверки

1. Дайте определение вида и популяции.

2. Почему популяцию считают элементарнойединицей эволюции?

3. Какое влияние на генетическую структуру популяций оказывают способы размножения (инбридинг и аутбридинг)?

4. Опишите особенности структуры популяций самоопылящихся растений.

5. Какой способ размножения преобладает у большинства животных и лесных растений? Что такое панмиктическая популяция?

6. Дайте формулировку и общую формулу закона Харди-Вайнберга.При каких условиях выполняется этот закон?

7. Какое влияние на популяции оказывают мутации, дрейф генов, миграции, изоляция?

8. Как влияют на популяции различные фомры естественного отбора?

9. Что такое популяционный гомеостаз? Какие механизмы его проддерживают?

10. Как проявляется внутривидовой и популяционный полиморфизм у лесных древесных пород?

11. Опишите, какие признаки используют для популяционных исследований древесных пород. Как эти исследования можно использовать в лесоводстве?

12. Что такое фен? Почему понятие фена удобно при изучении древесных пород?

13. Какие проблемы изучает фенетика?

Тема 14. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение

Понятие «генофонд» подразумевает совокупность генов популяции или вида, оно также может быть применено к внутривидовым таксонам или группам особей, например, к подвиду, географической расе.

Генофонд популяций изменяется в процессе эволюции. На динамику изменения генофонда влияют: мутации, дрейф генов, миграции, изоляция, отбор (см. тему 11).

На динамику изменения генофонда популяций сильное влияние оказывают неблагоприятные факторы среды, а также деятельность человека (антропогенный фактор). Урбанизация, интенсивное развитие промышленности и сельского хозяйства приводят накоплению в середе вредных веществ, оказывающих токсичное или мутагенное влияние на популяции животных и растений. Особенно интенсивное воздействие испытывают лесопосадки и парки в зоне городов. В результате в генофондах популяций накапливается большое количество мутаций, оказывающих отрицательное воздействие на организмы.

В ряде случаев деятельность человека приводит к исчезновению видов или уменьшению их генети­ческого потенциала. Для лесоводов и селекционеров важным является сохране­ние тех генных комплексов, которые несут или способны нести в будущем хозяйственно ценные и адаптивные характеристики биоценозов.

Генетические ресурсымогут быть утеряны в результате разных причин: очистка для сельскохо­зяйственного пользования, экспансия городов, пожары, штормы и др. Обратите внимание, что генофонд истощают выборочные и так называемые концентрированные рубки. При этом из популяций изымаются лучшие хозяйственно привлекатель­ные фенотипы и генотипы лесных древесных пород, в первую очередь таких, как сосна, ель, береза, осина и др. Эти воздействия особенно опасны для популяций с ограниченным ареалом, а также для необычных экотипов или ограниченных эндемичных видов.

Важно усвоить, что для успешного долговременного селекционного улучшения лесных древесных пород и поддержания лесных биоценозов в стабильном состоянии необходимо иметь широкую генетическую базу или зна­чительный генофонд..

Для сохранения генофонда предпринимаются меры на международном, федеральном и региональном уровне. Законодательной основой для работы являются «Конвен­ция по сохранению биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992, обнов. 1997). В 2000 году опубликованы Директивы Совета Европейского Союза помаркетингу лесного репродуктивного материала (Council directive 1999 / 105 / EC…, 2000). В России принят Федеральный закон РФ № 33 «Об особо охраняемых природных территори­ях» (1995) и др., «Положение о выделении и сохранении генофонда лесных древесных пород в лесах России». Он представлен на утверждение в Рослесхоз, а пока используется в качестве препринта. Особенно ценным для практических ра­ботников представляется приложение к документу «Положения о генети­ческом резервате», «Паспорта лесного генетического резервата», «Паспор­та искусственного насаждения для сохранения генофонда». Цель этих документов и действий, регламентируемых ими, — сохранить определенную часть природного биологического разно­образия для будущих поколений людей.

Усвойте, что существует два подхода к сохране нию генетических ресурсов:

1) консервация in situ, или консервация деревьев и насаждений в естест­венных популяциях;

2) консервация ex situ, или сохранение генов, генных комплексов или ге­нотипов в искусственных условиях, т. е. не в месте их естественного проживания.

Ознакомьтесь с формами выделения и сохранения ценного генофонда лесных древесных пород в России. В соответствии с актами российского законодательства предусматривается четыре формы сохране­ния генофонда:

1) выделение лесных генетических резерватов (популяций);

2) отбор и сохранение отдельных ценных насаждений и деревьев;

3) создание коллекционных культур и клоновых архивов;

4) длительное сохранение ценных генотипов в виде семян, меристем, пыльцевых зерен, что возможно в специальных хранилищах генов (банки семян, пыльцевых зерен, меристем, соматических тканей).

Внимательно изучите рекомендации по организации генетических резерватов. Обратите внимание, что в резерватах должны быть представлены полноценные в генетическом отношении насаждения, резерват должен иметь достаточную территорию, быть защищенным от внешних воздействий, болезней и вредителей и миграции чужеродного генетического материала.

Важно помнить, что такие территории должны находиться под контролем и управляться, чтобы предотвратить естественную сукцессию, например, предотвратить увеличение состава лиственных пород в хвойных насаждениях.

Ознакомьтесь с приемами сохранения отдельных ценных насаждений и деревьев в России. Обратите внимание, что они являются важным резервом для селекционной работы, которая поможет придать растениям необходимую жизнеспособность, долговечность, декоративные качества.

Изучите способы сохранения генофонда в форме коллекционных культур и клоновых архивов из потомств плюсовых деревьев, видов, зане­сенных в Красную книгу, а также редко встречаемых форм, сортов и гибридов. Обратите внимание, что для сохранения генотипов используют технику вегетативного раз­множения (черенкование, прививку, размножение корневыми отпрысками и др.).

Консервацию генотипов, генных комплексов и генов можно осуществ­лять методом хранения семян или пыльцы. При этом необходимо учитывать жизнеспособность семян и пыльцы, а также определенную вероятность возникновения в таком материале мутаций.

Новыми подходами к сохранению генетического разнообразия является использование культур клеток и тканей, которые позволяют поддерживать большие коллекции генотипов на ограниченной территории.

Ознакомьтесь с мировой политикой в области сохранения биоразнообразия и консервации генофонда. Изучите примеры реализации программ по поддержанию генетических ресурсов лесов.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое генофонд популяции и вила?

2. Какие факторы влияют на динамику изменения генофонда популяции?

3. Что является причинами истощения и потери генофонда видов?

4. Перечислите методы сохранения генофонда

5. В чем заключается сущность консервации генофонда:

in situ — достоинства, недостатки и проблемы;

6) ex situ — возможности, достоинства и недостатки?

6. Назовите формы сохранения генофонда в России.

7. Каковы особенности создания генетических резерватов в лесах России?

8. Какие объекты относят к ценным насаждениям и деревьям?

9. Каковы особенности сохранения генофонда в коллекционных культурах и клоновых архивах?

10. В чем особенности длительного сохранения ценных генотипов в виде семян, пыльцевых зерен, и культурах клеток?

11. Охарактеризуйте мировую политику в области сохранения генофонда растений.

Литература: [1 — с. 227 – 244], законодательные акты по охране генетических ресурсов.

  1. МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНЫМ ЗАНЯТИЯМ

Источник: studopedia.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.