Сложные листья фото


Листья являются важнейшими частями большинства растений. Благодаря им, происходит движение воды по растительной массе, превращение солнечного света в энергию роста и очищение окружающего воздуха. Существует множество биологических классификаций листьев на основе различных признаков. В рамках этой статьи рассмотрим основные из них.

Сложные листья фото

Лист – это наружная часть растения, которая отвечает за фотосинтез, испарение воды и газообмен между растением и окружающей средой. Они есть у подавляющего большинства растений, от едва заметной травы до огромных деревьев. При слове «лист» воображение сразу рисует классический листочек, наподобие березового. Однако существует огромное количество вариаций форм и конструкций, любая из которых служит для одних и тех же целей.


Самая простая классификация листьев растений осуществляется по их форме. Согласно ей, существуют листовидные отростки (например, у папоротников), листья цветковых растений (классическая форма с черешком и листовой пластинкой), хвоя и обверточные листья (распространены у трав).

Виды, определяющиеся по расположению на стебле

Очередное или последовательное расположение означает, что листья начинают расти на стебле по одному на каждый узел. Термином «узел» обозначается место на стебле, которое используется под образование нового листа.

Супротивное расположение означает, что на каждом узле ветки или стебля вырастает два листка. Причем во многих случаях каждый последующий узел повернуть на 90 градусов относительно предыдущего.

Розеточное размещение листьев подразумевает их расположение на одной высоте и ориентацию по кругу. Грубо говоря, все листки такого растения растут из одной точки (корня) и образуют красивый раскидистый куст.

Также существует мутовчатое расположение. Оно похоже на супротивное, но имеет по три листа на узле. При этом узлы называются мутовками и могут быть так же последовательно развернуты на 90 градусов.

В основе данной классификации лежит количество и разделение листочков, растущих на одном черенке, либо из одного узла стебля (ствола). В соответствии с этим, самый простой тип – простой лист. Он характеризуется наличием только одной листовой пластинки и одного черешка. Пластинкой называется сама поверхность листа, то есть, его «полотно» с прожилками. У простого листа оно может иметь любую форму, но вырезы никогда не доходят до черешка. Листья простого типа всегда опадают вместе с черешком, не оставляя на дереве ни одной своей части.

Следующий тип – сложный лист. Здесь на одном черешке крепится сразу несколько листьев. При этом каждый из них может иметь свой собственный дополнительный черешок.


Классификация по форме листа очень обширна. Ведь существует огромное количество растений с самой разнообразной листвой. В данный список входит более 30 названий, каждое из которых описывает определенную форму. Перечислять их все мы не будем, скажем только о наиболее распространенных.

Пожалуй, самой знакомым типом по данной классификации, является щитовидный. Листья такой формы имеет, например, береза. Они похожи на маленький щит и при этом имеют классические очертания листа. Есть и необычные, наподобие «обратносердцевидного». Этот тип имеет форму вытянутого сердечка, нижним, острым концом, примыкающим к черешку.

Также интересными являются мутовчатые листья. Этот тип, как правило, встречается у различных полевых трав и многих цветов. Вид «перисторассеченный» знаком каждому с детства – листья такой формы имеет одуванчик.

В ходе эволюции листва деревьев и растений претерпевала различные изменения. У большинства представителей флоры они не привели к серьезным изменениям, однако листья определенных растений начали выполнять специфические функции.


Сложные листья фото

Пожалуй, самыми «узкоспециализированными» являются ловчие листья. Они присутствуют на хищных растениях, питающихся насекомыми. Яркий пример – росянка или венерина мухоловка. Главная задача такого листа – поймать насекомое, обеспечить его удержание, и переварить при помощи специальных ферментов. Способ поимки различен: в одних случаях лист вырабатывает липкий сок (росянка), в других резко закрывается (венерина мухоловка), в третьих в действие вступают особые пузырьки с клапанами (пузырчатка).

Сложные листья фото

Такой тип листьев предназначен для создания запасов воды. Самое знакомое нам растение, обладающее ими, – алоэ. Толстые и мясистые, они содержат внутри большое количество влаги, так как подобные цветы произрастают в засушливых регионах с малым количество осадков.

Данный тип также хранит воду, но делает это не за счет толстого слоя мякоти, а при помощи воронки. Воронка же образуется самим листом, который закручивается особым образом и удерживает накопившуюся дождевую воду.


Сложные листья фото

В целях защиты, листья некоторых растений эволюционировали в колючки. Они могут быть видоизмененной листовой пластинкой, отвердевшей и заостренной, а могут образовываться из побегов.

Сложные листья фото

Листья-усы имеются на стелющихся растениях, которым нужна опора. Представляют собой продолжение верхних частей обычных листьев в виде длинных, вьющихся отростков. Они цепляются за окружающие предметы, благодаря чему растение обвивает их. Такой тип листьев имеется у обычного садового гороха, огурца, тыквы.

Сложные листья фото

Филлодии являются частным случаем эволюции черешка. Такой черешок похож по форме на лист и способен выполнять фотосинтез. При этом настоящий лист, расположенный дальше, имеет упрощенное строение и деградирует.

Данный тип листьев характеризуется их полукруговой или круговой формой, зачастую с образованием небольшой воронки. В образованном углублении, как правило, располагаются листья другого типа или соцветия.

Источник: ECOportal.info

Анатомия листьев

Как правило, лист состоит из следующих тканей:


  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.


Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:


  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа


Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа[1]. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев


  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30’ — угол, в математике известный под названием золотой угол[2][3]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 125° (или 1/3): три листа в обороте
  • 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).
  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
    • Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4].
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
    • Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).

Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

Характеристики прилистника

Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся — слитые с основанием черешка
  • раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перистонервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

Терминология листа

Форма листа

По своей форме лист может быть:

  • Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
  • Двоякоперистый: каждый листик перистый
  • Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Дланевидный: разделённый на много лопастей
  • Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
  • Игольчатый: тонкий и острый
  • Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Копьевидный: острый, с колючками
  • Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
  • Линейный: лист длинный и очень узкий
  • Лопастный: с несколькими лопастями
  • Лопатовидный: лист в виде лопаты
  • Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
  • Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Овальный: лист овальный, с коротким концом
  • Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Однолопастный: с одним листиком
  • Округлый: круглой формы
  • Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
  • Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины[4]
  • Перистый: два ряда листиков
  • Почковидный: лист в форме почки
  • Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами[4]
  • Ромбовидный: лист в форме ромба
  • Серповидный: в виде серпа
  • Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Тройчатый: лист разделён на три листочка
  • Шиловидный: в виде шила
  • Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый — с бахромой по краям
  • Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
    • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
  • Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
    • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
    • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
  • Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
  • Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Эволюционное возникновение листа

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

Адаптации листьев

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

  • Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
  • Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
  • Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
  • Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
  • Блестящие листья отражают солнечный свет.
  • Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
  • В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
  • Толстые, мясистые листья запасаются водой.
  • Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
  • Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
  • Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Видоизменения листьев

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

  • Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
  • Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
  • Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
  • Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
  • Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
  • Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
  • Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

См. также

  • Растения
  • Листопад

Литература

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
  • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
  • Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
  • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
  • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

Источник: ru.wikipedia.org

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего — плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10—15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

  • Листовую пластинку;
  • черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
  • прилистники.
Строение листа
Строение листа

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими. Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция — защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем — главный черешок.

Примеры простого и сложного типа листьев
Примеры простого и сложного типа листьев

Виды листовых пластин

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных — параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых — одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые — имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

Виды листовых пластин
Виды листовых пластин

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные — более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега — это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

  • Очередное или спиральное;
  • супротивное;
  • мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном — два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение — три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Типы листорасположения
Типы листорасположения

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица — щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Устьичная щель листа
Устьичная щель листа

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду — закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100—300 на 1мм2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима — основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Строение листа растения
Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации — испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную — через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы — нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно — фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация - механизм испарения воды листьями растения
Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация — выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Листопад
Листопад

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Источник: animals-world.ru

Основная часть обычного листа – это его пластинка. Листовая пластинка – это расширенное плоское образование, выполняющее функции фотосинтеза, газо- и водообмена. Кроме пластинки листья часто имеют черешок – удлиненную цилиндрическую стеблеподобную часть, с помощью которой пластинка прикрепляется к стеблю. Если черешок есть, лист называют черешковым, а при его отсутствии – сидячим. Нижняя часть листа – его основание – может разрастаться и в виде трубки охватывать стебель. Такое образование называется листовым влагалищем. Довольно часто при основании листа у черешка находятся особые выросты – прилистники. Прилистники бывают парными, различной формы и величины, зеленые или бесцветные, свободные или сросшиеся с черешком. Прилистники могут опадать по мере роста листа или не опадать.

Простыми называют листья, имеющие одну листовую пластинку на черешке, а у сложного листа к одному черешку прикрепляются несколько пластинок, называемых листочками.

Простой лист. Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части – доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части – сегменты).

Сложный лист. Сложные листья по аналогии с простыми называются перистыми и пальчатыми с добавлением слова «сложный». Например, перистосложный, пальчатосложный, тройчатосложный и т.д. Если сложный лист оканчивается одним листочком, лист называется непарноперистосложным. Если же он оканчивается парой листочков, то называется парноперистосложным.
Расчленение пластинки простого листа, так же как и ветвление частей сложного листа, может быть многократным. В этих случаях с учетом порядка ветвления или расчленения говорят о дважды-, трижды-, четыреждыперистых или пальчатых, простых или сложных листьях.

Сложные листья фото 1 — широкояйцевидный лист
2 — округлый
3 — обратноширокояйцевидный
4 — яйцевидный
5 — эллиптический
6 — обратнояйцевидный
7 — узкояйцевидный
8 — ланцетный
9 — продолговатый
10 — обратноузкояйцевидный
11 — линейный

1 — цельнокрайний; 2 — выемчатый; 3 — волнистый; 4 — шиповатый; 5 — зубчатый; 6 — двоякозубчатый; 7 — пильчатый; 8 — городчатый

Формы верхушки Формы верхушки, основания и края листовых пластинок также являются признаками, используемыми при описании и определении растений.

1 — остистая; 2 — остроконечная; 3 — заостренная, или острая; 4 — притупленная; 5 — округлая; 6 — усеченная; 7 — выемчатая

1 — сердцевидное; 2 — почковидное; 3 — стреловидное; 4 — копьевидное; 5 — выемчатое; 6 — округлое; 7 — округло-клиновидное; 8 — клиновидное; 9 — оттянутое; 10 — усеченное

1 — игловидный (хвоя); 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — эллиптический, дугонервный, цельнокрайний; 7 — округлый; 8 — яйцевидный, перистонервный, зубчатый; 9 — обратнояйцевидный; 10 — ромбический; 11 — лопатчатый; 12 — сердцевиднояйцевидный, городчатый; 13 — почковидный; 14 — стреловидный; 15 — копьевидный; 16 — перистолопастный; 17 — пальчатолопастной, пальчатонервный; 18, 19 — пальчаторассеченный; 20 — лировидный; 21 — тройчатосложный; 22 — пальчатосложный; 23 — парноперистосложный, с прилистниками и усиками; 24 — непарноперистосложный с прилистниками; 25 — дваждыперистосложный; 26 — многократноперистосложный; 27 — прерывчато-перистый; 28 — чешуйчатый

Источник: www.floriculture.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.