Классификация листьев по форме листовой пластинки


Лист (множ. ли́стья, собир. листва́; лат. folium, греч. φύλλον) — в ботанике наружный орган растения, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Анатомия листьев[править | править код]

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма[править | править код]

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы.


идермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл[править | править код]

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света.

    большие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают.


от механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки[править | править код]

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа[править | править код]

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа[1]. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).


Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев[править | править код]

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле[править | править код]

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30’ — угол, в математике известный под названием золотой угол[2][3]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 125° (или 1/3): три листа в обороте
  • 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).

  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа[править | править код]

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.


В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок[править | править код]

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
    • Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4].

  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
    • Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).

Характеристики черешков[править | править код]

Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

Характеристики прилистника[править | править код]

Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся — слитые с основанием черешка
  • раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование[править | править код]

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перистонервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Терминология листа[править | править код]

Форма листа[править | править код]

По своей форме лист может быть:

  • Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
  • Двоякоперистый: каждый листик перистый
  • Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Дланевидный: разделённый на много лопастей
  • Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
  • Игольчатый: тонкий и острый
  • Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Копьевидный: острый, с колючками
  • Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
  • Линейный: лист длинный и очень узкий
  • Лопастный: с несколькими лопастями
  • Лопатовидный: лист в виде лопаты
  • Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
  • Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Овальный: лист овальный, с коротким концом
  • Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Однолопастный: с одним листиком
  • Округлый: круглой формы
  • Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
  • Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины[4]
  • Перистый: два ряда листиков
  • Почковидный: лист в форме почки
  • Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами[4]
  • Ромбовидный: лист в форме ромба
  • Серповидный: в виде серпа
  • Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Тройчатый: лист разделён на три листочка
  • Шиловидный: в виде шила
  • Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа[править | править код]

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый — с бахромой по краям
  • Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
    • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
  • Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
    • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
    • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
  • Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
  • Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Эволюционное возникновение листа[править | править код]

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

Адаптации листьев[править | править код]

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

  • Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
  • Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
  • Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
  • Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
  • Блестящие листья отражают солнечный свет.
  • Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
  • В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
  • Толстые, мясистые листья запасаются водой.
  • Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
  • Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
  • Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Видоизменения листьев[править | править код]

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

  • Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
  • Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
  • Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
  • Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
  • Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
  • Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
  • Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

См. также[править | править код]

  • Растения
  • Листопад

Литература[править | править код]

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
  • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
  • Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
  • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
  • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

Источник: ru.wikipedia.org

Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)

Строение и функции листа

Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.

  • Фотосинтез
  • Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.

  • Газообмен
  • В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.

    Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.

  • Транспирация — испарение воды с поверхности листа
  • Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).

Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.

Основные части листа
  • Основание листа
  • Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.

  • Листовая пластинка
  • Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.

  • Черешок
  • Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.

    Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.

  • Прилистники
  • Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.

Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.

Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.

Жилкование листьев

Это обозначение системы жилок с проводящими пучками в листовой пластинке. Жилкование листьев бывает:

  • Вильчатое (дихотомическое) жилкование
  • Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).

  • Параллельное жилкование
  • При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.

  • Дуговидное жилкование
  • Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.

  • Перистое (перисто-сетчатое) жилкование
  • Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.

  • Пальчатое (пальчато-сетчатое жилкование)
  • Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.

Форма листа

Листья подразделяются на простые и сложные. Лист называют сложным, если несколько листовых пластинок, прикрепленных собственными короткими черешочками, располагаются на одном общем черешке (рахисе). Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком или пластиночкой. Сложные листья (названия которых говорят сами за себя) бывают:

  • Однолисточковые — у мандарина, лимона.
  • Тройчатосложные — у земляники, клевера.
  • Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.
  • Необходимо особо отметить, что есть сложные листья, у которых листочки расположены по всей длине рахиса — пункты 4 и 5.

  • Непарноперистые — только боковые листочки располагаются парами на общем черешке, единичный верхний листочек (ясень, рябина, малина)
  • Парноперистый — все листочки на рахисе распложены парами, занимают боковое положение. На верхушке заканчиваются не одним, а парой листочков (горох)

Простым листом называется лист, состоящий из одной листовой пластинки. Простые листья подразделяются на несколько типов, в зависимости от структуры листовой пластинки. Простые листья могут быть:

  • С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
  • С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
    • Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
    • Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
    • Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.
Листорасположение

Представляет собой порядок расположения листьев на стебле. Выделяют следующие типы листорасположения:

  • Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
  • Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
  • Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.
Видоизменения листьев

Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.

  • Ловчие аппараты
  • Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.

  • Усики
  • Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.

  • Чешуи
  • Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.

  • Колючки
  • Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.

  • Сочные и толстые образования, запасающие воду
  • Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.

  • Хвоя
  • Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.

    Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.

Источник: studarium.ru

Что такое лист?

Лист – это наружная часть растения, которая отвечает за фотосинтез, испарение воды и газообмен между растением и окружающей средой. Они есть у подавляющего большинства растений, от едва заметной травы до огромных деревьев. При слове «лист» воображение сразу рисует классический листочек, наподобие березового. Однако существует огромное количество вариаций форм и конструкций, любая из которых служит для одних и тех же целей.

Основные виды листьев

Самая простая классификация листьев растений осуществляется по их форме. Согласно ей, существуют листовидные отростки (например, у папоротников), листья цветковых растений (классическая форма с черешком и листовой пластинкой), хвоя и обверточные листья (распространены у трав).

Виды, определяющиеся по расположению на стебле

Очередное или последовательное расположение означает, что листья начинают расти на стебле по одному на каждый узел. Термином «узел» обозначается место на стебле, которое используется под образование нового листа.

Супротивное расположение означает, что на каждом узле ветки или стебля вырастает два листка. Причем во многих случаях каждый последующий узел повернуть на 90 градусов относительно предыдущего.

Розеточное размещение листьев подразумевает их расположение на одной высоте и ориентацию по кругу. Грубо говоря, все листки такого растения растут из одной точки (корня) и образуют красивый раскидистый куст.

Также существует мутовчатое расположение. Оно похоже на супротивное, но имеет по три листа на узле. При этом узлы называются мутовками и могут быть так же последовательно развернуты на 90 градусов.

Классификация по типу листовых пластинок

В основе данной классификации лежит количество и разделение листочков, растущих на одном черенке, либо из одного узла стебля (ствола). В соответствии с этим, самый простой тип – простой лист. Он характеризуется наличием только одной листовой пластинки и одного черешка. Пластинкой называется сама поверхность листа, то есть, его «полотно» с прожилками. У простого листа оно может иметь любую форму, но вырезы никогда не доходят до черешка. Листья простого типа всегда опадают вместе с черешком, не оставляя на дереве ни одной своей части.

Следующий тип – сложный лист. Здесь на одном черешке крепится сразу несколько листьев. При этом каждый из них может иметь свой собственный дополнительный черешок.

Виды листьев по их форме

Классификация по форме листа очень обширна. Ведь существует огромное количество растений с самой разнообразной листвой. В данный список входит более 30 названий, каждое из которых описывает определенную форму. Перечислять их все мы не будем, скажем только о наиболее распространенных.

Пожалуй, самой знакомым типом по данной классификации, является щитовидный. Листья такой формы имеет, например, береза. Они похожи на маленький щит и при этом имеют классические очертания листа. Есть и необычные, наподобие «обратносердцевидного». Этот тип имеет форму вытянутого сердечка, нижним, острым концом, примыкающим к черешку.

Также интересными являются мутовчатые листья. Этот тип, как правило, встречается у различных полевых трав и многих цветов. Вид «перисторассеченный» знаком каждому с детства – листья такой формы имеет одуванчик.

Нестандартная эволюция листьев

В ходе эволюции листва деревьев и растений претерпевала различные изменения. У большинства представителей флоры они не привели к серьезным изменениям, однако листья определенных растений начали выполнять специфические функции.

Ловчие листья

Пожалуй, самыми «узкоспециализированными» являются ловчие листья. Они присутствуют на хищных растениях, питающихся насекомыми. Яркий пример – росянка или венерина мухоловка. Главная задача такого листа – поймать насекомое, обеспечить его удержание, и переварить при помощи специальных ферментов. Способ поимки различен: в одних случаях лист вырабатывает липкий сок (росянка), в других резко закрывается (венерина мухоловка), в третьих в действие вступают особые пузырьки с клапанами (пузырчатка).

Суккулентные листья

Такой тип листьев предназначен для создания запасов воды. Самое знакомое нам растение, обладающее ими, – алоэ. Толстые и мясистые, они содержат внутри большое количество влаги, так как подобные цветы произрастают в засушливых регионах с малым количество осадков.

Мешковидные листья

Данный тип также хранит воду, но делает это не за счет толстого слоя мякоти, а при помощи воронки. Воронка же образуется самим листом, который закручивается особым образом и удерживает накопившуюся дождевую воду.

Колючки

В целях защиты, листья некоторых растений эволюционировали в колючки. Они могут быть видоизмененной листовой пластинкой, отвердевшей и заостренной, а могут образовываться из побегов.

Усы

Листья-усы имеются на стелющихся растениях, которым нужна опора. Представляют собой продолжение верхних частей обычных листьев в виде длинных, вьющихся отростков. Они цепляются за окружающие предметы, благодаря чему растение обвивает их. Такой тип листьев имеется у обычного садового гороха, огурца, тыквы.

Филлодии

Филлодии являются частным случаем эволюции черешка. Такой черешок похож по форме на лист и способен выполнять фотосинтез. При этом настоящий лист, расположенный дальше, имеет упрощенное строение и деградирует.

Источник: zen.yandex.ru

Для чего растениям нужны листы — какую функцию выполняют

Структурно любой лист состоит из:

  • листовой пластинки;
  • черешка (помогает растениям ориентироваться относительно солнечных лучей);
  • основы.

Листовая пластина также состоит из:

  • основы;
  • средней жилки;
  • боковых жилок;
  • края листовой пластинки;
  • верхушки листовой пластинки.

Также многие листья имеют прилистники – парные боковые наросты. К примеру, прилистники имеет крапива, однако липа их лишена.

Источник: studopedia.ru

Основная и дополнительная роль

Первостепенная роль листа – это выполнить фотосинтез.

В большинстве случаев он осуществляется фотоавтотрофами – зелеными растениями и некоторыми бактериями.

Фотосинтез осуществляется с помощью ряда пигментов. Существует 3 основных класса пигментов:

  • хлорофиллы (основные пигменты фотосинтеза, зеленого цвета);
  • каротиноиды (желтые или оранжевые пигменты);
  • фикобилины (пигменты цианобактерий и красных водорослей).

Значение фотосинтеза, с точки зрения биологии:

  1. Кислород, который формируется в процессе, собирается в атмосфере и поддерживает существование всех аэробных организмов.
  2. Усвоенная солнечная энергия аккумулируется в форме химической энергии созданных органических соединений. Потом эта энергия в огромных запасах существует в виде полезных ископаемых, нефти, газа, торфа, семян, плодов.
  3. В течение длительного времени именно растения активно использовались для фотосинтеза, что способствовало разрушению «парникового эффекта» и общего снижения температуры на Земле до нынешних значений.

Кроме этого, лист выполняет целый ряд жизненно важных функций всего растения:

  • транспирацию;
  • газообмен;
  • вегетативное размножение;
  • опорную функцию (усики);
  • защитную функцию (колючки);
  • питательную функцию (у насекомоядных растений);
  • удаление отдельных продуктов метаболизма (во время листопада).

Виды листьев растений

Классификация листьев отличается своей сложностью и многообразием критериев. Их различают по таким главным особенностям:

  • количеству листовых пластин (простые и сложные);
  • очертаниям пластины;
  • форме целостной пластины;
  • форме основы;
  • форме верхушки;
  • форме черешка;
  • типу жилкования;
  • схеме прикрепления листка ко стеблю.

Простые и сложные разновидности

Листовые пластинки делятся по разновидности на:

  • простые: имеют одну пластинку;
  • сложные: имеют две и больше пластинок.

Простые

В простых листьях пластинка может быть настолько глубоко рассеченной, что создается впечатление большого количества пластинок (полынь, петрушка). Зачастую пластинка отпадает вместе с черешком или отмирает вместе со стеблями у таких листьев.

Простые листья разделяют на:

  • целостные (липа);
  • расчлененные (клен, дуб).
Источник: tvoiklas.ru

Степень и характер расчленения простых листов

Степень расчленения – это глубина надреза или выемок листовой пластины. По степени расчленения различают такие формы:

  • лопастные – надрез от 1/3 до 1/2 полупластинки;
  • раздельные – надрез от 1/2 до 2/3 полупластинки;
  • рассеченные – более 2/3 полупластинки.

По характеру расчленения выделяют такие разновидности:

  • тройчатая;
  • пальчатая;
  • перистая.
Источник: lifelib.info

Сложные

В сложных листьях помимо общего черешка (рахиса), к которому крепятся две, три или несколько пластинок, у каждой пластинки существует свой собственный черешок. Каждый листик рахиса отпадает самостоятельно. Различают следующие формы сложных листьев по размещению листиков на рахисе:

  • тройчатосложные (ежевика, земляника);
  • пальчатосложные (конский каштан, люпин);
  • непарноперистые (рябина, роза, белая акация);
  • парноперистые (горох, желтая акация).
Источник: tvoiklas.ru

Разнообразие листьев по внешнему строению

По очертанию пластинки

По внешнему очертанию пластинки (его края) выделяют такие общие разновидности:

  • цельнокрайний;
  • зубчатый;
  • пильчатый;
  • городчатый;
  • ресничный;
  • выемчатый;
  • струговидный;
  • волнистый.
Источник: en.ppt-online.org

По форме целостной пластины

В общем плане обращают внимание на такие особенности:

  • соотношение ширины и длинны пластинки;
  • как располагается наиболее широкая часть (посредине, выше или ниже средины).
Источник: studopedia.ru

Выделяют такие классы (соответствующие номера и буквы отображаются на картинке ниже):

  • плоская пластинка:
    • (а) симметричные верхняя и нижняя часть листа (круглый — 1, эллиптический — 2, продолговатый -3, ланцетный — 5, заостренный — 4);
    • (б) боковые стороны симметричны (яйцевидный — 6, треугольный — 7, лопатообразный — 8, линейный — 9);
    • (в) боковые стороны не симметричны (трапециобразный — 10, косой — 11);
  • неплоская пластинка:
    • (г) листья более-менее жесткие, длинна больше ширины (иглообразный — 12, шилообразный — 13);
    • (д) листья мясистые, сочные, форма разнообразна (трубчатый — 14).
 

По форме основы:

  • округлая;
  • сердцеобразная;
  • стрелообразная;
  • копьеобразная;
  • клинообразная;
  • неравносторонняя.

По форме верхушки:

  • тупой;
  • острый;
  • заостренный;
  • остроконечный;
  • выемчатая;
  • усообразная.

По форме черешка

  • цилиндрический;
  • полуцилиндрический;
  • ребристый;
  • плоский;
  • крылатый;
  • желобчатый.
Источник: big-archive.ru

По типу жилкования

Жилка – это сосудисто-волокнистый пучок, который соединяет листок со стеблем.

Жилы важны для перемещения воды, минеральных и органических веществ по растению, а также придания ему устойчивости и опоры. Размещение жилок на листке называют жилкованием. Бывают такие типы жилкования:

  • дуговое – жилки размещены бочкообразно, а возле основания и на верхушке листа они сближены (тюльпан, подорожник);
  • параллельное – жилки размещены параллельно по длине листа (злаки);
  • сетчатое (в т.ч. пальчатое, сетчато-пальчатое и перистое) – от центральной жилки выходят более мелкие, боковые, создавая сетку (яблоня, крапива, клен);
  • вильчатое (дихотомичное)– раздвоенное деление жилок;
  • веерное (или перистодуговидное) – жилки отходят от общего основания.

Параллельное и дуговое характерно для однодольных растений, сетчатое – для двудольных. Также существует целый ряд смешанных (переходных) типов. 

Источник: infourok.ru

По схеме прикрепления листка ко стеблю

Существуют такие способы крепления листка:

  • длинным черешком;
  • коротким черешком;
  • сидячий;
  • пронзенный;
  • сросшимися основаниями противоположных листьев;
  • низбегающий;
  • влагалищный.
Источник: assz.ru

Виды листорасположения

Существуют 4 основных типа листорасположения:

  • поочередное или спиральное – от узла растет один листок (пшеница, яблоня, береза), самое распространенное жилкование;
  • супротивное – от узла растут два расположенных противоположно листа (мята, шалфей, калина, сирень);
  • мутовчатое или кольчатое –от узла растет три или больше листов (олеандр);
  • собраны в розетку – существует пучок листьев относительно общего центра.
Источник: studopedia.info

Транспирация листьев и её виды

Биология рассматривает транспирацию как жизненно необходимый процесс для растения, поскольку он обеспечивает:

  • постоянное движение воды через корни, стебли и листья;
  • регуляцию температурного и водного режима растения;
  • предотвращение перегревание растения;
  • разгрузку проводной системы растения от переизбытка воды.

Транспирационный коэффициент – это эффективность использования воды растением, которое измеряется количеством воды (в граммах), использованной для построения 1 г сухого вещества.

Около 90% воды, которую потребляют корни, в форме водяного пара попадает в атмосферу. Процесс транспирации происходит преимущественно в устьицах. Интенсивность транспирации зависит от открывания и закрывания устьиц растением. Водяная пара через межклеточники губчатого мезофилла растения попадает к устьицам и через щели устьиц испаряется в атмосферу.

Интенсивность транспирации немало зависит от интенсивности фотосинтеза, а также от факторов, среди которых:

  • биологические особенности растения;
  • температура почвы, воздуха, тела растения (если она выше +30-35 °C, устьица могут закрыться);
  • влажность воздуха;
  • общие условия роста растения;
  • освещение (чем лучше освещение, тем интенсивнее транспирация);
  • концентрация углекислого газа (повышение влияет на закрытие устьиц в большинстве растений);
  • потеря растением воды (если тургор критически низкий, то щель устьица уменьшается).

Виды транспирации:

  1. Устьичная – испарение происходит через устьице. Данный тип транспирации имеет почти одинаковую скорость испарения с поверхностью чистых вод.
  2. Кутикулярная – испарение происходит через всю поверхность растения. Имеет особое значение при засухе и для развития молодых растений. Для старых растений транспирация становится актуальной после разрушения кутикулы. Чем толще слой кутикулы, тем растение теряет меньше воды.

Источник: wiki.fenix.help


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.