Агрессия и территориальность в регуляции численности популяции


Численность популяций животных контролируется не только извне – условиями окружающей среды, но и изнутри – особыми механизмами саморегуляции. Важным элементом этих механизмов является стресс, испытываемый животными при перенаселении. Несмотря на большое количество предложенных гипотез, экологи пока далеки от четкого понимания места и роли стресса в колебаниях численности популяций.

Термин «стресс» введен в науку Гансом Селье , который называл это явление также «общим адаптационным синдромом».

Под стрессом обычно понимают стереотипный (примерно одинаковый у разных особей) ответ организма на разные воздействия, сопровождающийся перестройкой его защитных сил. Считается, что главная роль стресса – мобилизация сил организма в критической ситуации. Но в действительности, как всем хорошо известно, стресс (особенно длительный, хронический) часто не повышает, а снижает жизнеспособность организма.

Однако то, что губительно для особи, может оказаться полезным для популяции.


пример, если из-за перенаселения часть особей в популяции испытывает стресс и поэтому менее активно размножается, то тем самым создается механизм саморегуляции численности, полезный для выживания популяции как целого. Именно такую роль стресса подчеркивал выдающийся эколог академик Игорь Александрович Шилов (1921 – 2001), памяти которого посвящен 4-й номер Журнала общей биологии за 2007 г, в котором опубликована обсуждаемая статья К.А.Роговина и М.П.Мошкина.

Авторы рассматривают четыре гипотезы, предложенные для объяснения механизмов саморегуляции численности популяций млекопитающих (и, возможно, приложимых также и к другим классам позвоночных). Ни одна из них не противоречит допущению о важной роли стресса в авторегуляции численности популяций.

1. Гипотеза отбора генетически детерминированных стереотипов поведения, или гипотеза Читти (Chitty, 1960, 1967). Суть идеи в том, что на разных стадиях популяционного цикла отбор может благоприятствовать животным с разным темпераментом и стилем поведения. Когда численность популяции мала, преимущество получают агрессивные, подвижные особи, способные захватить и удерживать территорию; они обеспечивают расселение популяции. Доля агрессивных особей растет. Однако чем выше становится плотность населения, чем меньше пользы для популяции от большого числа агрессоров, да и для них самих наступают не лучшие времена. Теперь отбор благоприятствует особям с более мирным и спокойным поведением, и число агрессоров начинает снижаться.


Чтобы подтвердить эту гипотезу, нужно показать, что агрессивность тесно связана с территориальностью, и что оба признака наследуются, и что при низкой плотности населения более «приспособленными» являются агрессоры, а при высокой – миролюбцы. Все это пока не доказано строго, хотя имеется ряд косвенных подтверждений, касающихся отдельных видов млекопитающих.

Авторы отмечают, что данный механизм может быть связан с разной восприимчивостью к стрессу у особей с разным поведением. Например, показано, что агрессивные мыши острее реагируют на длительный социальный стресс (перенаселение) – у них сильнее активизируется при этом гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система (ГГНС), один из главных компонентов стресс-реакции, что может приводить к подавлению репродуктивных функций. Низкореактивные (устойчивые к стрессу, «спокойные») особи лучше переносят эмоциональный стресс и поэтому могут получать преимущество при высокой численности, а высокореактивные лучше противостоят стрессовым факторам физической природы (таким как холод).

Кроме того, стресс, вызванный перенаселением, может напрямую способствовать генетической «перенастройке» популяции (например, показано, что в потомстве самок, подвергавшихся стрессу, уменьшается доля генотипов с высокой стресс-реактивностью; при стрессе растет также и частота мутирования).

Косвенные подтверждения гипотезы Читти (а также роли стресса в механизме авторегуляции) получены М.П.Мошкиным и его коллегами в ходе изучения водяных полевок. У этих зверьков в ходе сезонных изменений численности наблюдаются закономерные колебания доли животных с высокой и низкой стресс-реактивностью. На подъеме численности растет доля животных с бурой окраской, которые сильнее реагируют на стресс, а на спаде становится больше черных зверьков, которые обычно имеют низкую стресс-реактивность.


2. Гипотеза физиологических эффектов стресса, обусловленных переуплотнением, или гипотеза Кристиана (Christian, 1950, 1963). Эта гипотеза, подтвержденная многочисленными экспериментами, гласит, что стресс, обусловленный перенаселением, напрямую ведет к подавлению размножения, роста и созревания, а также к повышенной смертности. Этот механизм регуляции численности наиболее выражен у млекопитающих с несбалансированной численностью и высокой удельной скоростью ее роста (мыши, полевки, лемминги). Авторы приводят многочисленные примеры, подтверждающие реальность данного механизма авторегуляции. Стресс, обусловленный высокой плотностью населения, может проявляться в том числе и в росте агрессивности особей (в данном случае, в отличие от предыдущего, речь идет не об отборе «агрессивных» генотипов, а о росте агрессивности под воздействием стресса независимо от генетической предрасположенности). С другой стороны, у многих видов замечена обратная тенденция: снижение агрессивности при росте плотности. Авторы указывают, что связь плотности, агрессивности и стресса далеко не однозначна и при ее изучении необходимо учитывать специфику конкретного вида.


3. Гипотеза авторегуляции, основанная на физиологических эффектах в сфере отношений матери и потомства (Ward, 1984; Lee, McDonald, 1985). Предполагается, что численность популяции может регулироваться также и за счет того, что плотность популяции влияет на условия, в которых рождаются и растут животные, а от этого, в свою очередь, зависят темпы их созревания и особенности поведения (например, способность к расселению, удержанию территории и т.д.). Впрочем, по мнению авторов, эту гипотезу скорее следует рассматривать как расширительное толкование гипотезы Кристиана, поскольку в конечном счете все опять упирается в стресс. Социогенный стресс (обусловленный избыточной плотностью социальной среды) может замедлять развитие плода и рост детенышей, что вносит дополнительный вклад в снижение численности популяции, наряду с другими эффектами стресса.

4. Гипотеза родственных связей (Charnov, Finerty, 1980) предполагает, что в регуляции численности популяций участвуют закономерные изменения степени родства между особями, живущими по соседству, в зависимости от фазы популяционного цикла. Предполагается, что родственники обычно терпимы друг к другу и агрессивны по отношению к чужакам. При низкой плотности в популяции преобладают объединения родственников, при высокой неизбежными становятся тесные контакты между чужаками, что ведет к «социальной напряженности», то есть опять-таки к стрессу. Впрочем, фактических подтверждений у этой гипотезы пока очень немного.


Авторы указывают, что на сегодня ни одна из гипотез авторегуляции не может быть отвергнута, однако и свидетельства в их пользу, полученные в природе, несовершенны. Для лучшего понимания роли стресса в регуляции численности популяций, по мнению К.А.Роговина и М.П.Мошкина, необходимо иметь в виду следующее:

1) В качестве стрессора обычно рассматривается агрессия, социальный конфликт. Но стресс может быть вызван и другими факторами, которые тоже связаны с плотностью населения: недостатком пищи, обилием хищников и паразитов;

2) Неодоценивается роль «гормонов стресса» в регуляции поведения животных;

3) Стресс может не только снижать, но в некоторых случаях, наоборот, повышать выживаемость и репродукцию;

4) Недооценивается видовая специфика стресса и его последствий. Социальная организация различается у разных видов, и поэтому один и тот же фактор (стресс) может у разных видов приводить к разным последствиям на уровне популяции. Скорее всего, у разных видов вклад стресса в регуляцию численности далеко не одинаков.

См. также:

Что тревожит больших песчанок . По статье: К. А. Роговин и др. Многолетняя динамика уровня кортикостерона и его корреляты у самцов большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) в природе. Неинвазивные методы в исследованиях стресса // Журн. общей биологии. Том 67, 2006. № 1, январь-февраль. Стр. 47-52.

Ганс Селье. Стресс без дистресса .


Ганс Селье. Стресс жизни

Источник: elementy.ru

В этот период оформилась новая область экологической науки—популяционная экология. Английский ученый Ч. Элтон в книге «Экология животных» (1927) переключает внимание с отдельного организма на популяцию как единицу, которую следует изучать самостоятельно. На этом уровне выявляются свои особенности экологических адаптаций и регуляций.[ …]

Регуляция дисперсии особей в пространстве. Выселение особей из состава размножающихся группировок —широко известное явление. По существу, в этом заключается первая реакция популяции на возрастание платности населения; при этом расширяется занятая популяцией территория и оптимальная платность поддерживается без снижения численности. Процессы активной регуляции плодовитости и смертности включаются позже, когда исчерпаны ресурсы доступной для расселения территории.[ …]

Регуляция численности популяций. Эта проблема лежит в основе разработки комплекса мероприятий, направленных на управление динамикой численности вредителей сельского и лесного хозяйства, переносчиков болезней человека и сельскохозяйственных животных, а также численности промысловых и разводимых видов. На результатах этих исследований базируется планирование масштабов промысла, прогнозирование результатов изъятия особей из популяций в разных условиях. Эти вопросы имеют первостепенное значение для рыбного хозяйства.[ …]


В простых по структуре экосистемах, которые подвергаются воздействию физических стрессов либо необычных или нерегулярных факторов, численность популяции зависит от погодных условий, химических загрязнений и т. д. В экосистемах, имеющих сложную структуру или не подверженных физическим стрессам, регуляция численности осуществляется за счет биологических факторов.[ …]

В экологической литературе концепция генетической детерминированности циклов Д. Читти и представление об эндокринно-по-веденческой регуляции плодовитости и смертности, разработанное Дж. Кристианом, нередко рассматриваются как альтернативные. По-видимому, такая точка зрения неправильна. Эти механизмы отражают два уровня адаптации популяционных систем и имеют разное биологическое значение. Генетические отличия поколений, существующих в условиях разной плотности, определяют адаптивный характер среднего уровня размножения и других параметров динамики популяций. Действуя на этом уровне, лабильные эццокринно-поведенческие механизмы регулируют плодовитость и смертность в соответствии с плотностью населения в каждом конкретном случае. Взаимодействие этих принципиально отличных механизмов обеспечивает надежное функционирование популяции в условиях разной плотности.[ …]

В течение длительного времени функциональная экология охватывала лишь организменный уровень, однако постепенно сфера этого направления расширилась, включив физиологические механизмы, действующие в популяциях и биоценозах Например, знание естественных механизмов регуляции численности на популяционном и биоценотическом уровнях важно при разработке стратегии и тактики контроля за численностью видов, имеющих значение в народном хозяйстве и медицине.[ …]


Регуляция плодовитости и смертности. В простейшем виде плотность населения в популяции определяется обеспеченностью пищей. Эта связь прослеживается как в природе, так и экспериментах. В классических опытах с личинками мучных хрущаков Tribolium confusum (рис. 11.7) уровень численности в отдельных сосудах с кормом соответствовал его количеству, а плотность населения была одинаковой во всех вариантах опыта (R. Chapman, 1924). Аналогичные данные получены в опытах с планариями, коловратками и другими животными.[ …]

Регуляция через структуру затрагивает поведенческие и физиологические механизмы репродукции. Вследствие структурированности взаимоотношений в группах часть особей, как уже отмечалось, испытывает состояние напряжения (стресса). При повышении плотности вследствие увеличения частоты конфликтных ситуаций общий уровень стресса в популяции возрастает. Это неоднократно регистрировалось в экспериментальных группах мелких грызунов; повышение адренокортикальной активности в условиях повышенной плотности населения — широко распространенная закономерность.[ …]


В норме плотность популяцни при совместном влиянии не зависящих и зависящих от плотности факторов (погода, паразиты, хищники) стабилизируется иа низком уровне; однако временам» популяция «ускользает» от этой естественной регуляции и «вырывается» иа более высокий уровень плотности; следствием этого является обширная дефолиация деревьев Ниже уровня плотности / эффективно действует механизм естественной регуляции. На уровне 2 отмечается недостаток пиши и мест для яйцекладки.[ …]

Регуляция численности популяций. Численность любой популяции чрезвычайно динамична и постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями среды. Выделяют три типа популяционной динамики. Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым — при колебаниях в десятки раз, колебания в сотни и тысячи раз — взрывным. Если вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности (пример, распространение колорадского жука в Ьвропе). У видов, имеющих мало врагов, основную роль в регуляции численности играют внутривидовые связи.[ …]

Еще в 1891 г. Ревенстайн дал довольно точный прогноз, что к концу XX века человечество достигнет рубежа 5,9 млрд человек (на самом деле к 2000 г. предполагается 6 млрд 291 млн человек), что, по мнению этого автора, будет «пределом» численности людей. Т. Мальтус полагал, что механизмом регуляции людских популяций станут эпидемии, т. е. факторы, зависящие от плотности населения. Успехи медицины, упоминавшиеся выше, заставляли сомневаться в правоте великого ученого. Был выдвинут ряд альтернатив, в том числе весьма жутких типа циклов атомных катастроф в 5000 лет астронома Ф. Хойла. Этот автор полагал, что каждый раз человечество будет повторять свой эволюционно-исторический цикл после фактической гибели цивилизации. Более вероятна гипотеза Т. Мальтуса, но с учетом социально-исторических изменений.[ …]


Под регуляцией понимается стремление к восстановлению величины популяции, соответствующей состоянию равновесия. В результате эволюции популяции выработали способность к достижению состояния саморегуляции. Причем регуляция плотности популяции осуществляется на значительно более низкой, по сравнению с верхней асимптотой, емкости обитания, которая достигается лишь в случае полного использования ресурсов энергии и пространства.[ …]

Когда популяция перестает расти и величина ДЛ//Д£ в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся само-лимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляцион-ных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории. Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды, и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами. В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать «циклами» (виды, в популяциях которых имеет место такое изменение, часто называют «циклическими»). Как было показано в предыдущем разделе, резкие осцилляции свойственны популяциям с Л-образным типом роста, а затухающие осцилляции — популяциям с Б-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Само собой разумеется, что на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы.[ …]

Однако в качестве самостоятельной науки экология стала лишь в XX в. В наше время экология стала чрезвычайно дифференцированной наукой. Ее классифицируют в основном на общую экологию, физиологическую экологию, экологию поведения, экологию популяций и сообществ, экологию экологических систем, а также экологию ландшафтов и статистическую экологию. Задачами общей экологии являются изучение закономерностей существования живых существ во времени и пространстве, численности организмов, круговорота веществ и энергии с участием живых организмов, а также изучение форм взаимодействия организмов между собой и с факторами среды. Задачей экологии поведения является изучение поведенческих реакций организмов (выбор брачных партнеров, других отношений к организмам своего вида, выбор пищи и т. д.) в разных экологических условиях. Задачей экологии популяций является изучение частоты рождаемости и смертности в популяциях, динамики и особенностей регуляции их численности, а также процессов конкуренции, хищничества, мутуализма и других форм взаимоотношений между разными организмами.[ …]

Но даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формирования циклов численности оказывается более сложным, чем просто нехватка пшци и ее последующее восстановление. ДТериод пика численности связан с увеличением агрессии, возникновением стресса в популяции и т. п. Соответственно снижение уровня репродукции идет через механизмы популяционной регуляции (Т. В. Кешкина, 1962; L. Kock et al., 1969, Ф.Б. Чернявский, 1975; AB. Ткачев, 1980; Ф.Б. Чернявский, AB. Выедание растительности ведет не только к недостатку пищи, но и к изменению ее качества (недостаток фосфора, кальция, белка и пр.), снижению защитных функций растительного покрова и соответствующему увеличению пресса хищников и т. п. Таким образом, и увеличение смертности имеет более сложный характер, чем простое голодание (F. Pitelka, 1958; А Schultz, 1962).[ …]

Важную роль в регуляции численности популяций играют не только абиотические факторы среды, но и взаимоотношения между живыми организмами в сообществе, т. е. биотические факторы.[ …]

Биотическая регуляция плотности популяции происходит после исчерпания некоторых факторов среды (корма, мест для обитания и размножения и т.д.). Однако механизмы регуляции не ограничиваются популяционными рамками, а определяются во многом взаимодействием популяций в экосистеме.[ …]

Биотическая регуляция плотности популяции происходит после исчерпания некоторых факторов среды (корма, мест для обитания и размножения и т.д.). Однако механизмы регуляции не ограничиваются популяционными рамками, а определяются во многом взаимодействием популяций в экосистеме.[ …]

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.[ …]

Таким образом, модель, в основу которой положен зависимый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), предположительно обладающий регуляторными свойствами, может давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если модельная популяция имеет даже относительно невысокую основную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая в следующем поколении 100 ( = ./?) потомков при условии отсутствия конкуренции — явление вполне возможное) и если ее зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от стабильного уровня и может колебаться в широких пределах без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое значение этого результата состоит в следующем: он позволяет не без веских оснований предположить возможность возникновения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значительных и даже хаотических колебаний численности, связанных только с внутренними свойствами самой популяции и составляющих ее особей. Очевидно, что последствия внутривидовой конкуренции не ограничены только «строго контролируемой регуляцией».[ …]

Макеева А. П., Никольский Г. В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции — В кн • Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965, с. 53—72.[ …]

У моногамных (единобрачных) двуполых видов, в том числе и у растений, возможна только регуляция смертности. В этом случае сокращение числа распадных особей в популяции происходит за счет увеличения детской смертности. При моногамии оказываются потерянными все преимущества полового размножения. Конкурентное взаимодействие в этом случае осуществляется между моногамными Парами (обобщенными особями).[ …]

Полученные данные показывают, что включенные в исследование виды имеют ряд общих черт по реакции на антропогенное загрязнение среды. Во-первых, выявлено, что у травяной и остромордой лягушек происходит увеличение плодовитости самок в наиболее загрязненных районах. Во-вторых, исследования морфологии трех стадий раннего развития позволили продемонстрировать увеличение изменчивости и коррелированности морфогенетических процессов и на стадии гаструлы, и на стадии хвостовой почки, и на стадии вылупления. Выявлены два пути регуляции онтогенеза через коррелятивные связи развивающихся подсистем: либо за счет увеличения числа корреляционных взаимодействий, либо за счет усиления немногих коррелятивных связей между структурами, формирующимися на данной стадии развития. И наконец в-третьих, в раннем онтогенезе видов рода Rana общим является наличие узловых стадий развития (Дорфман, Черданцев, 1977), характеризующихся сокращением изменчивости формирующихся структур и становлением их определенной пропорциональности относительно друг друга или всего зародыша в целом. В первую очередь это обеспечивает возможность изменения исходных размеров зигот без существенного влияния этого изменения на последующий морфогенез. Скорее всего, именно поэтому в исследованных популяциях травяной и остромордой лягушек стало возможным увеличение плодовитости самок из городских популяций при сохранении прежнего количества относительного запаса питательных веществ для развития зародышей. Вторым следствием важной роли пропорциональности формирующихся структур, является повышение пластичности самого процесса развития, что выражается в увеличении вариабельности любого из признаков — главным остается сохранение их определенного соотношения.[ …]

Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или мелких групп, составляющих популяцию, вероятно, распространены не так широко, как факторы, содействующие агрегации, но тем не менее они весьма важны, особенно для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых, межвидовых механизмов или же и тех и других). Обычно изоляция возникает как следствие 1) конкуренции между особями за пищу при ее недостатке или 2) прямого антагонизма. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным или семейным участком. Если этот участок активно защищается, то его называют территорией. По-видимому, в наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных и некоторых членистоногих, обладающих сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в гнездостроении, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите. Однако мы включаем в понятие территориальности любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей, хотя и понимаем, что рискуем при этом вызвать недовольство сторонников семантического пуризма; наше определение позволяет нам говорить о территориальности не только у животных, но также у растений и микроорганизмов. У высших животных изоляция определяется, по-видимому, поведенческими механизмами (нервная система); у низших животных и растений она имеет химическую природу (выделение антибиотиков или «аллелопатических» веществ, которые будут рассматриваться в следующем разделе). Итак, изоляция уменьшает конкуренцию, способствует сохранению энергии в критические периоды, предотвращает перенаселение и истощение запасов пищи у животных и биогенных веществ, воды и света у растений. Иными словами, территориальность благоприятствует регуляции численности популяции на уровне, более низком, нежели уровень насыщения. В этом смысле территориальность есть явление общеэкологическое, отнюдь не ограниченное какой-то одной таксономической группой, скажем птицами (у которых этот феномен, кстати, очень хорошо изучен).[ …]

Естественно, конечно, что все эти приспособления к регуляции численности популяции могут дать эффект только при определенных условиях. Часто в результате неблагоприятных условий развития и при увеличении плодовитости популяции мы можем иметь низкий урожай и, наоборот, при низкой плодовитости популяции в благоприятной обстановке — высокий урожай молоди.[ …]

Главной причиной здесь является разная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строения. Каждой форме свойственна определенная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяготеют к миграциям. Это является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, или плодовитость у стадных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000-1200 яиц, а находящиеся в сильной скученности — только 300. Однако у последних масса отрождающихся личинок, их выживаемость и общая жизнеспособность значительно выше. Эффект группы и высшее ее проявление у саранчовых — фазовая изменчивость — функционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижением плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, увеличением скорости развития и повышением активности.[ …]

Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто зависят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.[ …]

Механизмы поддержания пространственного распределения особей в популяции могут быть самыми разнообразными. У низших организмов широко распространено влияние друг на друга с помощью химических веществ (фитонцидов у лука и чеснока и т.п.), выделяемых организмом (аллелопатия), а также косвенное воздействие (например, затенение более быстро растущими деревьями особей своего же вида). У высоко организованных животных регуляция пространственной структуры популяций осуществляется за счет высшей нервной деятельности, регулирующей поведение, размножение и другие жизненные процессы организма.[ …]

По-видимому, существует единственно возможный способ относительной регуляции рождаемости распадных особей. Это полигамия (многобрачие) на основе полового диморфизма (различия), при котором в популяции возникают два нормальных генома — самца и самки. Самец не способен к репродукции. Самка способна к репродукции только после контакта с самцом. В этом случае все процессы конкурентного взаимодействия и естественного отбора переносятся на половое взаимоотношение, т.е. на половой отбор. Самец может разрешить размножаться одной самке (нормальной) и запретить размножаться другой (распадной). Конкурентное взаимодействие между самцами приводит тем или иным способом к подавлению половой активности распадных самцов. В результате наибольшее количество потомства возникает от половых контактов нормальных самцов и нормальных самок. При этом наблюдается низкая детская смертность и отпадает необходимость элиминации (удаления) живущих распадных особей из популяции. Все эти преимущества обеспечили широкую распространенность полового диморфизма в природе.[ …]

Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фри-дерикса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.[ …]

Конкуренция (-,-) является одним из двух главных механизмов регулирования числа организмов в природе. Двустороннее взаимное угнетающее действие имеет место всегда, когда совпадают экологические ниши и ограниченна емкость среды. Совпадение ниш может быть абсолютным, когда речь идет об организмах одного вида, даже одной популяции, о внутривидовой конкуренции. Выше было показано, что при росте популяции, когда ее численность приближается к пределу емкости среды, вступает в действие механизм регуляции численности: смертность возрастает, а плодовитость снижается. Пространство и пища становятся предметом конкуренции. Их дефицит выступает в качестве причины снижения жизнеспособности и плодовитости значительной части или всей популяции. В загущенных посевах растений происходит «самоизреживание». В перенаселенных популяциях животных, особенно у грызунов, если не может быть реализован оптимизационный поиск, к общему угнетению добавляется увеличение смертности из-за стресса, повышение агрессивности, возникновение «иерархии угнетения , каннибализм — крайние проявления борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция хорошо выражена во многих популяциях растений и животных.[ …]

Контроль за сорняками предполагает определение порога засоренности посева, т. е. той плотности популяции сегетальной растительности, с которой начинается снижение урожая. Проективное покрытие сорных видов в 10—15 % не является причиной резкого снижения урожая (Миркин, Злобин). Разрабатывают методы уменьшения численности сорняков при помощи регуляции их взаимоотношений с другими сочленами агробиоценоза. В управлении взаимоотношений между культурными и сорными растениями положительную роль может сыграть выбор местного варианта севооборота. Целесообразно подобрать такой севооборот, при котором смена посевов максимально подавляла бы сорные растения.[ …]

Можно предположить, что течение сукцессии сопровождается генетическими изменениями, затрагивающими биоту в целом, поскольку, как говорилось выше, большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуляция по типу обратной связи — характерные черты зрелой системы (табл. 37, п. 19). На уровне экосистемы происходит главным образом межвидовой отбор, а замещение видов характерно для сукцессионного ряда, как это будет показано ниже. Однако в большинстве хорошо изученных рядов существует, по-видимому, небольшое число видов, свойственных ранним стадиям сукцессии, которые способны сохраниться до поздних стадий. Вопрос о том, вносят ли генетические изменения вклад в адаптацию таких видов, насколько нам известно, еще не выяснен, однако изучение популяционной генетики дрозофилы показывает, что изменения генетического состава могут играть важную роль в регуляции численности популяции (Айала, 1968). Человеческой популяции, если она переживет современную стадию быстрого роста, суждено испытывать все более и более сильное давление такого отбора, по мере того как адаптация к скучиванию будет приобретать все более важное значение.[ …]

Несмотря на отмеченную выше неопределенность, значение неоднородности среды вновь было подтверждено при изучении регуляции изобилия кактусов-опунций; Opuntia inermis и Opuntia stricta в Австралии (Monro, 1967; см. стр. 585). До интродукции в Австралию кактусовой огневки Cactoblastis cactorum в 1925 г. огромные площади потенциально полезной земли были покрыты плотными зарослями этих кактусов. По мере того как в 1928—1935 гг. бабочка распространялась по все большей территории, плотные заросли кактусов были по существу уничтожены. Подрыв численности популяции обычно совершался примерно за два года, после чего плотность зарослей кактусов оставалась на низком (и приемлемом с экономической точки зрения) уровне (N /Kn 0,002; по данным Caughley, Lawton, 1981).[ …]

Биоценоз — это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин — от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) — это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.[ …]

Наше обсуждение отрицательных взаимодействий было бы неполным, если бы мы не упомянули о небольшой работе Хейрстона, Смита и Слободкина (1960), в которой выдвигается весьма плодотворная идея о принципиальном различии регуляции в популяциях, относящихся к первичному трофическому уровню (консументы или растительноядные), и в популяциях других трофических уровней. Эти авторы считают, что «численность популяций продуцентов, хищников и редуцентов лимитируется соответствующими ресурсами по классическому типу регулирования, зависящему от плотности», а «между разными представителями этих групп обязательно должна существовать конкуренция». Напротив, «растительноядные животные редко испытывают недостаток в пище, их численность чаще всего лимитируется хищниками, и поэтому они, по-видимому, не конкурируют из-за общих ресурсов». Эта теория основана на двух обычных наблюдениях: I) в природных экосистемах растения выедаются слабо (что дает им возможность восстанавливать свою биомассу), 2) многие виды растительноядных животных сосуществуют без явных признаков конкурентного исключения (см. Росс, 1957, Броудхед, 1958). Это, возможно, слишком смелое обобщение, но оно послужило стимулом для более глубоких исследований и какое-то время будет, несомненно, служить плодотворной рабочей гипотезой.[ …]

Г.А Викторов (1965, 1967), создавший объективно обоснованную концепцию факторов динамики численности, относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов (механизмов) именно на основе способности популяций реагировать как на изменения собственной платности, так и плотности популяций других видов, с которыми они связаны трофическими или иными взаимоотношениями. Регуляция в этом случае осуществляется по кибернетическому принципу обратных связей. Этот принцип исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, так как регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулируемой величины (в данном случае плотности населения). Эффект действия проявляется с Некоторым замедлением; в результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального в данныхусловияхуровня. Значение биоценстгических взаимоотношений как фактора, формирующего циклы численности, подчеркивалось уже давно (Ch. Северцов, 1936,1941, 1942) и рассматривается как один из ведущих механизмов циклической динамики численности в современной экологии.[ …]

Построим теперь графики функции /(/V) при двух значениях у: у < 1 и у > 1 (см. рис. 9). Очевидно, что при у = 1 мы имеем чисто логистический закон роста. Видно, что при у < 1 /(/V). вогнута, а при у > 1 — выпукла. Хотя очевидно, что в последнем случае также имеется зависимость регуляции от плотности, но она начинает существенно проявляться при плотностях, близких к емкости К).[ …]

Однако интенсивное изучение этой экологической группы грибов было начато только в 30-х годах нашего века. Повышенный интерес к микопаразитам, особенно в последние годы, объясняется несколькими причинами. Представители этой группы — естественные враги многих фитопатогенных грибов, например ржавчинных и муч-писторосяных. Разработка биологических методов борьбы с болезнями растений при помощи гиперпаразитов требует их широких флористических исследований, выяснения их роли в биоценозах, в регуляции численности популяции фитопатогенных грибов. Изучение многих микопаразитов показало, что система мико-наразит-хозяин — очень удобная модель для исследования основных принципов паразитизма у грибов. Опи быстро растут в культуре, их легко выращивать в строго контролируемых условиях. Наконец, некоторые микопаразиты образуют антибиотики, подавляющие развитие грибов, а также ферменты, разрушающие их клеточные стенки (хитиназа, глюканазы). Один из антибиотиков микопаразитов — трихоте-цин — уже производит промышленность, и его применяют в растениеводстве и животноводстве для борьбы с болезнями, вызываемыми грибами. Ферменты микопаразитов в будущем смогут найти применение в промышленности для разрушения клеточных стенок грибов и повышения усвояемости грибов.[ …]

Паразиты являются естественными сочленами биоценозов, такой же экологической группой организмов, как наземные или водные организмы (Догель, 1962). Возникла необходимость обобщения результатов ихтиопаразитологических исследований с целью выявления современного состояния паразитофауны рыб оз. Б. Миассово. В связи с этим особый интерес приобретает сообщество паразитов и хозяев как биоценотическая система, поскольку пока мало что известно о месте и роли паразитических организмов в жизни биоценозов, об уровне их энергообмена, коэффициентах ассимиляции вещества, механизмах регуляции численности популяций как хозяев, так и их паразитов (Федоров, 1996).[ …]

Основной задачей экологии на современном этапе является детальное изучение количественными методами основ структуры и функционирования природных и созданных человеком систем. Окружающая нас живая природа не является беспорядочным и случайным сочетанием живых существ. Она представляет собой устойчивую и организованную систему, сложившуюся в процессе эволюции органического мира. Центральное место в экологии занимает проблема динамики и численности популяции и механизмов ее регуляции. Здесь выявляется значимость участия внутри-популяционных (например, конкуренция за пищу) и биоценотических (например, хищников, паразитов, возбудителей заболеваний) механизмов. При исследовании регуляции численности млекопитающих большое внимание уделяется анализу взаимосвязанных поведенческих, физиологических и гормональных механизмов. Наибольшее внимание в динамике численности популяций уделяется изучению роли практически важных видов: вредителей сельского и лесного хозяйства, носителей и переносчиков возбудителей заболеваний, объектов рыбного и охотничьего промыслов.[ …]

Мы предполагаем, что двустороннее взаимодействие хищник— жертва, характеризуемое замедленностью реакции хищника на увеличение численности жертвы, нестабильно уже само по себе. Однако система из трех элементов может обладать уже известной устойчивостью. Математическое моделирование, предпринятое Р. М. Меем, фактически наводит на мысль, что стабильность будет результирующей функционирования трех компонентных систем, которые включают в качестве третьего компонента ограниченность ресурса среды (в нашем случае — растительность в качестве пищи) для растительноядных, а значит, и для долгоживущих хищников этих растительноядных. Популяция растительноядных может тогда регулироваться на уровне, который обычно ниже предела ресурса и поэтому не угрожает разрушить ресурс пищи. Регуляция в этом случае основана не на одном-единственном механизме зависимости от плотности популяции, а на сочетании эффекта доступности пищи и влияния хищничества на динамику популяции растительноядных. Относительная стабильность является здесь функцией такого трехкомпонентного взаимодействия.[ …]

Источник: ru-ecology.info

Сигнал «тут кто-то лишний» запускает имеющуюся почти у всех видов и служащую многим целям программу «найди своих и отделись от чужих; вместе со своими прогони чужих». Если свои и чужие есть в действительности (например, на одном пастбище смешались два стада и им стало тесно), ясно, и кто чужой, и что нужно делать. Но в экспериментальных условиях легко удается скрыть, кто свой, а кто чужой, и тогда животные разделяются по любым второстепенным, в том числе и ложным, признакам.

В благополучной .обстановке люди обычно относятся к <ненашим> мирно, часто проявляют интерес, а иногда и симпатии, гостеприимство. Но соберите детей в школу — и через несколько дней одноклассники — свои, а параллельный класс — чужие. Скучьте их, собрав из нескольких городов, в летнем лагере или (более старших) в казарме — и они тотчас разделятся по признаку землячества, о котором вчера еще и не думали. Распадаться на «своих» и «чужих» мы можем по расам, национальности, языку, религии, классам, занятию, взглядам, цвету волос, одежде — все годится, только скучьте нас или лишите благополучия. Группа или популяция вскипает неприязнью к «чужим», может проснуться ненависть, проявиться неслыханная жестокость. Прогнать «чужих» кажется мало, даже просто убить их мало. С древности до нашего дня свидетели отмечают, что вызванные политическими причинами войны с действительно чужими, например с другим государством, сохраняют какое-то подобие гуманности, не сопровождаются такой жестокостью, как братоубийственные внутрипопуляционные взрывы.

При высокой плотности у животных отключаются врожденные программы не посягать на то, что принадлежит другим. Агрессивные особи начинают нарушать границы участков соседей, отнимать пищу, гнезда, норы. Подавленные особи отнять ничего не могут, но пытаются похитить незаметно. Кто наблюдал избыточные скопления чаек, тот, видимо, удивлялся странному их поведению: в то время как немногие пытаются ловить рыбу, остальные бесцельно держатся на воде. Но стоит кому-то поймать рыбешку, как поднимается страшный гвалт, все взлетают и гоняются за бедной добытчицей, пока кто-нибудь не отнимет. Тогда гонятся за ним, и все повторяется. Комфортность, качество жизни популяции в результате такого изменения поведения падает быстрее, чем растет ее плотность. Тбкое поведение проявляется и у людей в форме массового распространения грабежей, мелкого воровства, забрасывания продуктивного труда, изъятия продуктов труда у тех, кто сохраняет к нему способность, и бессмысленного дележа на крохи отнятого,

Снижение качества жизни, усиливая агрессивность и иерархичность, приводит популяцию животных к расслоению на сохраняющих для себя хорошие условия питания доминантов и остальных, которых сильно обделяют в пище. Если вы подкармливали зимой синиц за окном, то, вероятно, не раз наблюдали, что доминант не подпускает подчиненных птиц к кормушке, прячет корм в щели, иногда даже как бы купается в нем, разбрасывая его из кормушки крыльями. Словом, он делает все, что может, чтобы более слабые особи начали голодать. В результате такого странного поведения доминантов популяция .разделяется на тех, кто отлично перезимует, и тех, кого обрекают на голод. Причем, обрекают заранее, когда при равномерном распределении пищи ее хватило бы всем.

Сходное поведение людей, когда им кажется, что пищи становится маловато, хорошо известно и многократно описано. Голод всегда усугубляется тем, что люди при малейшей неуверенности в завтрашнем дне пытаются делать непомерные запасы, зарывают зерно в землю, а более сильные или богатые скупают его в невероятных количествах, обделяя остальных.

Еще одна поразительная реакция — утрата осторожности. У уток, например, с помощью кольцевания обнаружили, что в период высокой плотности они больше гибнут от самых случайных причин — хищников, охотников, столкновения с проводами и т. п. У людей утрата осторожности при нарастающем неблагополучии наиболее наглядно проявляется в форме бунтов, когда они вдруг теряют страх перед властью, полицией, толпами идут навстречу пулям и смерти. У подавленной части популяции резко снижается забота о собственной гигиене и сохранении в чистоте мест обитания. Читатель-горожанин мог это наблюдать хотя бы у голубей зимой. На одном и том же месте кормятся доминантные красавцы с ухоженным оперением и грязные, озябшие, растрепанные птицы. Голубю нужно всего один час в день, чтобы содержать оперение в порядке. Неужели эти несчастные его не имеют? Нет, время есть, но желание пропало. Именно такие подавленные, опустившиеся животные становятся носителями и распространителями паразитов и инфекций в популяции. Они способствуют вспышке эпизоотий, а с ней и сокращению численности.

У людей при скученности и недостатке пищи тоже появляется большое количество опустившихся личностей. На них плодятся вши, разносящие в популяции многие заразные болезни. За время первой мировой войны они унесли больше человеческих жизней, чем оружие. Весь описанный комплекс изменения поведения преследует одну цель — еще до достижения избыточной численности расслоить популяцию на оставленную пережить коллапс и обреченную на вымирание часть. Трудно отрицать действие сходных механизмов и в человеческих популяциях. Как и многие биологические механизмы, они действуют, минуя наше сознание или трансформируясь в нем неверно. Этот механизм, с нашей точки зрения, конечно, жесток. Но как, столкнувшись с надвигающейся нехваткой продовольствия, поступает общество сознательно? Оно обычно вводит жесткий контроль за распределением пищи. Тем самым оно разделяет себя на тех, кто будет продовольствие распределять, и тех, кому его будут распределять. Иначе говоря, включается все тот же механизм, ибо давно сказано: «кто что охраняет, тот то и имеет, а кто ничего не охраняет, тот ничего не имеет«.

Инвазии и нашествия. В природе действуют и еще более удивительные механизмы: у находящихся в стрессовом состоянии поколений родятся потомки, у которых реализуется альтернативная программа поведения, при жизни в лучших условиях заблокированная. Они не могут уже жить так, как живут их родители, скажем, на индивидуальных участках. В благоприятных условиях саранча живет по территориальному принципу; каждый самец охраняет свой участок. Но если плотность популяции стала слишком высокой и чужие самцы часто вторгаются на территорию, саранча откладывает яйца, из которых выйдет «походное» потомство. Это можно вызвать экспериментально: достаточно расставить на участке много маленьких зеркал, и самец будет конфликтовать со своими отражениями.

«Походные» потомки утрачивают территориальность, и поэтому собираются вместе, их стаи растут, достигают огромных размеров и начинают куда-нибудь двигаться. Стаи походной саранчи покидают территорию популяции, вторгаются в другие области, часто непригодные для жизни, и в конце концов погибают. Сходно ведут себя при нашествиях лемминги, а менее яркая форма-инвазия — свойственна многим видам млекопитающих и птиц. Цель нашествия — выбросить за пределы переуплотняющейся популяции избыточное молодое поколение. Участники нашествия становятся как бы бесстрашными, не боятся погибать, особенно коллективно.

У людей в сходных условиях с молодежью тоже происходят изменения: она не хочет жить так, как жили родители, тоже образует группы, легко превращающиеся в очень агрессивные орды, которых легко увлечь куда-то двигаться и что-то совершать, обычно разрушительное. Аналогия между инвазиями животных и некоторыми нашествиями орд варваров лежит на поверхности. Но о причинах нашествий варваров мы знаем так мало, что трудно решить, внешнее ли это сходство или в основе некоторых нашествий, в частности кочевников Центральной Азии, лежал инвазионный механизм. Если это так, то их «пассионарность» (по Л. Н. Гумилеву) не нуждается ни в каких космических объяснениях — это просто люди, реализующие альтернативную программу.

Коллапсирующие скопления. Эта форма регуляции численности менее драматична. В условиях обострения социальных отношений часть особей утрачивает интерес к борьбе за территорию, иерархический ранг и снижает агрессивность. Тогда преобладание получает альтернативная агрессивности программа — сближения, объединения, окучивания. Такие особи собираются в плотные группы, которые либо кочуют, либо просто держатся на одном месте. В группах животные или совсем не размножаются, или размножаются очень ограниченно, меньше, чем нужно для воспроизводства. У насекомых описаны самые яркие случаи: коллапсирующие группы перестают даже питаться. Обычно же главным занятием в таких группах становится разного рода общение, причем в гипертрофированной форме.

У людей скучивание принимает несколько форм, но самая мощная из них — урбанизация, собирание в городах. Достойно удивления, что в гигантских городах (в отличие от маленьких) у многих народов плодовитость горожан во втором поколении падает настолько, что не обеспечивает воспроизводство. Так было в Древнем Риме времен империи, так и теперь повсюду — от Нью-Йорка и Мехико до Москвы, СанктПетербурга, Токио и Сингапура. Урбанизация, сопровождающаяся коллапсированием в городах, может быть самым естественным, простым и безболезненным путем снижения рождаемости в современном мире и в мире будущем.

Для социолога или демографа это неожиданный и не бесспорный вывод. Но прежде чем отвергать его, надо понять биолога: биолог знает, что агрегация ведет к снижению плодовитости у многих видов животных; город для него — форма агрегации, и он знает от демографа, что рождаемость в городах ниже компенсирующей смертность. Отсюда биолог делает вывод, что чем бы еще ни были города для людей, для чего бы они ни возникали, попутно они срабатывают как коллапсирующие агрегации. Еще раз напомним, что биологические популяционные механизмы работают вне сознания особей и групп животных. Эта их особенность должна проявляться и у людей.

Снижение плодовитости. Третий комплекс заблаговременного снижения численности у животных связан с изменением брачных отношений и отношения к потомству. Зачастую при возрастании численности потомство перестает быть главной ценностью для членов популяции (включая иногда и родителей); они избегают размножения, откладывают яйца куда попало, снижают заботу о потомстве и даже умерщвляют его и пожирают. Лишенные достаточной родительской заботы, детеныши (в том числе и у обезьян) вырастают нерешительными и агрессивными, испытывают затруднения в образовании пар, часто устойчивых пар не образуют, в свою очередь плохо заботятся о собственном потомстве. Рождаемость падает, а смертность растет.

Сходные феномены наблюдаются и в неблагополучных человеческих популяциях. Одно из таких проявлений — эмансипация женщин, известная из истории многих цивилизаций. Одно из следствий ее — увеличение доли матерей-одиночек в популяции. Они довольствуются малым числом детей, их плодовитость обычно вдвое ниже состоящих в браке женщин. Да и последние при эмансипации избегают иметь много детей. Это самый безболезненный путь снижения рождаемости в наши дни. И не только в наши, если вспомнить указы цезарей, призывавших древних римлянок рожать детей, не заменять их собачками, ручными львятами и обезьянками. Призывы, видимо, безрезультатные, раз их приходилось повторять вновь и вновь.

Недостаток регулирующих механизмов. Итак, есть основания думать, что у людей, как и. у некоторых других животных, действуют механизмы саморегуляции численности и поддержания ее на оптимальном уровне. Среди них есть и жесткие, и сравнительно безобидные, причем лучший — снижение рождаемости. Этот механизм может вдвое сокращать численность каждые 35 лет, если в среднем рождается один ребенок в семье,- темп, возможно, достаточный для ухода от экологического кризиса, начни он действовать повсеместно уже сейчас. Но беда человека в том, что, с одной стороны, он вид с самой медленной сменой поколений, а с другой — способен очень быстро менять биологическую емкость среды. Поэтому на отдельных этапах стремительного развития человечества регуляция численности отстает от требуемой средой. Экологический кризис — глобальное явление, к которому одни популяции уже готовы, а другие находятся еще в состоянии демографического взрыва, и продолжаться он может дольше, того времени, что отпущено темпами деградации среды обитания.

Такова общая схема популяционных реакций человека на рост плотности и изменения емкости среды. Но надо понять ее детальнее.

ИГРА ЖИЗНИ СО СМЕРТЬЮ НА СЦЕНЕ ИСТОРИИ

Понять разнообразие демографических процессов в современном мире нельзя, не проследив их изменения на всем пути от дочеловеческих предков к человеку и не сравнив их в разных регионах в наше время.

Рождаемость и смертность. В наше время в развитых странах чаще встречаются одно-, двух-, реже — трехдетные семьи. Нам часто указывают на то, что у наших прадедов было по четыре-семь братьев и сестер, говорят, что это некая древняя норма. Сколько же детей должно быть с точки зрения биолога? Чтобы понять нелепость самой постановки такого вопроса, зададимся другим: сколько детей достаточно для воспроизводства популяции? В идеальном случае (если нет детской смертности и смертности в репродуктивном возрасте) одной среднестатистической матери достаточно за жизнь произвести одну дочь, в среднем это соответствует двум детям обоих полов. Этого достаточно для поддержания стабильной численности у любых видов растений и животных, включая человека.

В реальной жизни требуется больше потомков, так как часть их погибнет, не успев размножиться. Сколько потомков нужно произвести для покрытия детской и репродуктивной смертности, зависит, как нетрудно сообразить, от уровня смертности: чем он выше, тем плодовитее должны быть самки. Каждый вид имеет свой верхний предел — потенциальную плодовитость. Уровень смертности задается прежде всего’ условиями среды обитания в сочетании с образом жизни. Но вид может его изменить, выбрав ту или иную стратегию воспроизводства.

Сельдь ежегодно откладывает сотни тысяч мелких икринок в море и никак о них не заботится — авось из такой уймы потомков кто-то выживет. Это, как говорят экологи, К-стратегия. Трехиглая колюшка откладывает немного, на зато крупных икринок, на производство которых самка тратит всю энергию размножения. Самец же заранее находит для потомства подходящий участок дна, охраняет его от конкурентов, строит защищающее икринки гнездо, аэрирует отложенную в него икру, а затем водит и охраняет мальков. Эти рыбки при равных затратах энергии на воспроизводство в сравнении с сельдью вкладывают в каждого потомка больше энергии и заботы. Естественно, детская смертность у них на несколько порядков ниже. Это называется К-стратегией. Человеку как виду свойственна, конечно, К-стратегия. Но в пределах своей потенциальной плодовитости он может сдвигаться в сторону R-стратегии. Это не раз случалось в прошлом.

По сравнению с другими млекопитающими сходных размеров потенциальная плодовитость человека низка. Большинство женщин не может родить более 6-11 детей за жизнь, так как организм изнашивается от родов. Но и эта потенциальная плодовитость в течение многих сотен тысяч лет не реализовывалась. В давние времена средняя продолжительность жизни человека была такой же, как у человекообразных обезьян: 25-27 лет. Созревала женщина позднее человекообразных, годам к 15. У занимающихся собирательством первобытных людей пища была такова, что ребенок мог питаться ею полностью только с трех лет, когда вырастут зубы. До этого его приходилось кормить или подкармливать грудным молоком. Многие считают, и не без оснований, что в те времена следующая беременность обычно не наступала, пока мать кормила молоком (как у современных человекообразных). В благоприятной ситуации мать успевала родить трех детей и погибала раньше, чем младшие достигали самостоятельности. При столь низкой плодовитости едва удавалось поддерживать численность популяции, рост ее был медленным. Нужно заметить, что в те времена дети погибали от голода, травм и хищников, но зато редко гибли от заразных болезней: люди жили небольшими изолированными группами, что препятогвовало передаче инфекций.

Освоение земледелия и животноводства позволило по крайней мере в 10 раз увеличить плотность популяции по сравнению с собирателями и охотниками. А в очагах земледелия, на лучших землях, плотность доходила до очень высокого уровня. Детская смертность повысилась (большая плотность создает, как мы знаем, благоприятные условия для распространения детских, т. е. наиболее заразных, болезней). Но ее компенсировало увеличение рождаемости. Оно стало возможным, во-первых, потому, что при устойчивом производстве пищи увеличилась продолжительность жизни взрослых, а во-вторых, использование молока домашних животных и семян культурных растений позволило найти заменители материнского молока для детей старше года. Стали рожать чаще и дольше. Но многие тысячелетия (в старых земледельческих очагах) и столетия (в новых) этой рождаемости едва хватало для покрытия высокой детской смертности. В этих условиях у земледельческих народов выработались установки на реализацию полной плодовитости женщин (рождение 6-11 детей). Возникавшие именно в это время и в этих очагах высокой плотности (Ближний Восток, Индия, Китай) мировые религии требовали от женщин: плодись — и обрекали на презрение бесплодных или малодетных. За 17 веков нашей эры численность людей выросла всего от 200 до 500 млн. Это значит, что в среднем у матери выживало чуть больше двух детей — меньше, чем у современной. Да, в отличие от нас, у наших предков было много братьев и сестер, но не в жизни, а на кладбище. В такой обстановке у традиционных земледельцев неизбежно сформировалось сочетание стремления иметь много детей, детолюбия с легким отношением к их смерти («бог дал — бог взял»).

Новая стратегия в новых условиях. Теперь ответим на вопрос: почему в наше время в промышленно развитых странах преобладают малодетные семьи? Во второй половине XVII в. несколько европейских северных народов (англичане, затем голландцы и французы) встали на путь промышленной революции, которая позднее в этих же странах переросла в научно-техническую. Этот путь занял у них три столетия — довольно долго в сравнении с жизнью одного поколения. Эти, народы все. изобретали и внедряли сами, успевали приспосабливаться к ими самими создаваемым новым условиям. С развитием гигиены и медицины детская смертность снижалась, продолжительность жизни возрастала, и рост популяции могла обеспечить более низкая рождаемость. И она постепенно сокращалась, популяции переходили к К-стратегии. Англичане, голландцы, французы пережили демографический взрыв в XIX в., и он был у них не сильным. Позднее вставшие на тот же путь немцы, шведы, прибалты, русские прошли период более сильного демографического всплеска в начале XX в. Теперь те и другие находятся в стадии стабилизации численности, и рождаемость у них низкая. Народы, вставшие на этот путь еще позднее (испанцы, грузины, японцы), завершают эпоху демографического взрыва в наше время.

Старая стратегия в новых условиях. Пока все выглядит понятно. Но многие теряются, видя некий парадокс в том, что стремительный рост населения Земли происходит благодаря Китаю, Индии, Индокитаю, Ближнему Востоку и Латинской Америке (а у нас — Средней Азии) отнюдь не благополучным по уровню жизни странам. Почему? Ведь экономически он этим народам неблагоприятен. Да, именно в развивающихся странах (а это в основном очаги древней сельскохозяйственной культуры) в наше время происходит демографический взрыв невиданной мощи. Во многих из этих стран рост населения съедает прирост продукции, и жизненный уровень, исходно низкий, растет медленно или даже снижается. Внешне создается впечатление, будто нехватка пищи и голод стимулируют рождаемость — как бы против всех биологических законов. Этот парадокс ставит в тупик демографов. Но для биолога, знающего, что механизмы, регулирующие рождаемость в популяции, меняются медленно, здесь нет ничего необъяснимого.

Эти народы встали на путь НТР последними, недавно, вдобавок не сами идут по нему, а заимствуют его плоды, причем очень быстро и не в той последовательности, в какой они были открыты. Так, в Европе вакцинация от оспы была начата в XVIII в., понадобилось 200 лет упорных поисков, чтобы, побеждая последовательно дифтерит, скарлатину, туберкулез, корь, победить (всего 20 лет назад) полиомиелит — последнюю массовую заразную детскую болезнь. Созданные на основе этих успехов программы всеобщей вакцинации детей удается осуществить в развивающихся странах за несколько лет. Это самая дешевая, эффективная и гуманная помощь. Реализация такой программы сразу снижает детскую и юношескую смертность в южных популяциях с высокой плотностью населения во много раз. В результате вчера еще, как и тысячи лет назад, на 6-11 детей в семье умирало 4-9, а сегодня большинство живы. Высокая рождаемость, вчера жизненно необходимая в таких популяциях для компенсации высокой детской смертности, вдруг стала избыточной. Но рождаемость — не смертность, ее не изменишь прививками в одночасье. Она контролируется биологическими механизмами, очень сложной популяционной системой, поддержанной бытом, традициями, религией. Популяции требуется время, несколько поколений, чтобы привести рождаемость в соответствие с новым уровнем смертности. И в течение этих лет будет происходить демографический взрыв, даже если он невыгоден популяции, обгоняет рост продуктов питания.

Развитые народы не могут осуждать развивающиеся за проблемы, порожденные демографическим взрывом: они сами их дестабилизировали, дав, пусть и из самых лучших побуждений, слишком сильнодействующее лекарство, да еще в лошадиной дозе. В Средней Азии происходит точно такой же демографический взрыв и по тем же причинам. К сожалению, там в последнее время начала расти детская смертность. Это ужасно само по себе, но плохо еще и тем, что на рост смертности такие популяции отвечают повышением рождаемости. Взрыв в таких условиях может длиться дольше.

В стабильных популяциях рождаемость приведена в соответствие со смертностью — высокой или низкой. Благополучие, если часть его направлена на снижение смертности (причем достигнут успех), создает предпосылки к снижению рождаемости, к переходу от К- к R-стратегии. Но нужно время, чтобы рождаемость в этих странах пришла в соответствие с новым низким уровнем смертности, достигнутым благодаря экономическим успехам.

Многие малочисленные народы севера Азии и Америки имели исходно невысокую смертность (вследствие изоляции от заразных болезней) и невысокую рождаемость. Заселение их земель другими народами привело к резкому увеличению детской смертности. Рождаемость оставалась низкой в течение нескольких поколений, да и сейчас еще у многих таких народов недостаточна для покрытия смертности, и их численность снижается. Медленное реагирование рождаемости на изменившиеся условия жизни и новый уровень смертности особенно видно в США. Здесь у недавних эмигрантов из стран с высокой смертностью — Латинской Америки, Азии, Африки — высокая рождаемость сохраняется в течение двух-трех поколений, постепенно приближаясь к рождаемости эмигрантов из развитых стран и их потомков. У коренного населения — индейцев — рождаемость, напротив, долгое время была ниже, чем у эмигрантов, но в отличие от них росла.

Государство и рождаемость. Теперь понятно, почему биологи против государственного вмешательства в регуляцию рождаемости. Они возражают и потому, что это — вмешательство в частную жизнь, и потому, что это — вмешательство в биологические популяционные механизмы, причем, как правило, совершенно некомпетентное. Из того, что каждый человек может (и мог всегда) контролировать свою плодовитость, еще не следует, что и на популяционном уровне все так же просто, и мы можем сознательно регулировать численность отдельных популяций и человечества в целом. Плодовитость популяции определяется популяционными механизмами, действующими помимо (а зачастую и вопреки) нашего коллективного сознания. Беда лишь в том, что в наше быстрое на перемены время они срабатывают медленно.

Все попытки искусственно стимулировать рождаемость у народов со стабильной или снижающейся численностью не дали результатов. В печати время от времени сообщается, что с помощью экономических мер или программ прямых санкций в той или иной стране удалось повлиять на рождаемость. Но потом оказывается, что это была либо заведомая ложь, либо естественная флуктуация рождаемости, либо кратковременно удалось поймать в ловушку небольшую часть населения. Численность французов стабилизировалась около 100 лет назад. С тех пор в стране неоднократно проводили кампанию по стимуляции рождаемости. Были и призывы, и запугивание отстать от других народов, и материальные стимулы, и уголовная ответственность за аборты, и запреты на противозачаточные средства — а французов все столько же. В последнее десятилетие в Румынии проводилась предельно жесткая стимуляция рождаемости — и тоже безрезультатно.

Не дали результата и попытки снизить рождаемость у находящихся в состоянии демографического взрыва народов. В Китае крайне жесткая программа искусственного ограничения рождаемости дала (при правильном анализе) пренебрежимо малый результат, который был полностью снят вспышкой размножения в последние годы, последовавшей сразу за прекращением ограничительной кампании. В Индии подобная по цели программа включала все возможные в наше время методы. Она тоже не дала результата, а когда ее попытались усилить массовой принудительной стерилизацией мужчин, взрыв негодования привел к уходу в отставку И. Ганди. (Кстати, этот пример показывает <научный> уровень творцов таких программ: они даже не понимают, что в популяциях плодовитость женщин не зависит от числа способных к размножению мужчин — их всегда избыток).

Пример нашей страны (где негласно применялись косвенные методы стимуляции рождаемости — пропаганда, награждение многодетных матерей, запреты на аборты, отсутствие эффективных противозачаточных средств, пособия матерям-одиночкам, внеочередные квартиры многодетным и т. п.) очень показателен. Одни и те же воздействия кратковременно стимулировали рождаемость у тех народов, у которых она и так высока (в Средней Азии, например), но не влияли на народы со стабильной (русские в России) или снижающейся (прибалты) численностью.

Программы ограничения рождаемости возникают в находящихся в состоянии демографического взрыва обществах из их реальных нужд, и мотивы ратующих за них людей вполне понятны. Совсем иные мотивы у тех, кто в период демографического взрыва на Земле требует стимуляции рождаемости. Кто ратует за это? Националисты, ибо для них не своя нация — нелюди, пусть их будет меньше, а своих больше. Милитаристы, ибо чем больше детей, тем больше может быть армия, тем больше генеральских мест. И придворные демографы, которые обещают за счет роста числа рабочих рук заткнуть дыры в экстенсивной экономике. Последние отчасти правы, но забывают, что в условиях надвигающегося истощения ресурсов эти руки будет не на что употребить.

ОБОЗРИМОЕ БУДУЩЕЕ

Предсказывать будущее человечества — занятие антинаучное и неправедное. Но будущее человека как биологического вида более предсказуемо: экологический кризис и снижение численности неизбежны. В рамках этих двух ограничителей эколог может предложить несколько сценариев, основанных на тех же процессах, которые наблюдаются в разных местах земного шара и сейчас.

Уже готовые перейти в состояние коллапса высокоразвитые популяции станут, сохраняя хороший уровень жизни, плавно снижать свою численность путем небольшого снижения рождаемости. Другие популяции будут, сокращая сельское население, коллапсировать в городах, для которых свойственна низкая рождаемость. В третьих популяциях усилится расслоение на удерживающуюся на приемлемом уровне жизни верхушку общества и прозябающие в полуголодном существовании коллапсирующие массы. В последних возможны голод, эпидемии, образование инвазирующих групп, а отсюда не исключена возможность опустошительных межнациональных и гражданских войн. Если бы этим популяциям была оказана правильная помощь со стороны высокоразвитых популяций, они коллапсировали бы в более мягких условиях. Но удастся ли человечеству перед лицом экологического кризиса действовать слаженно, судить не биологу.

Легче всего пройдут коллапс развитые в техническом отношении народы с низкой рождаемостью. Они уже многие десятилетия имеют очень слабый прирост численности, либо сохраняют ее на одном уровне, либо даже слегка сокращают. У таких народов одни матери имеют много детей, другие не имеют их вовсе, а большинство — по два, реже одному ребенку за жизнь. Если (при сохранении той же доли многодетных и бездетных матерей) установка большинства незначительно сдвинется (чаще один ребенок, чем два), популяция начнет плавно сокращаться, причем довольно быстро. При среднем числе детей — один с небольшим (<небольшое> должно быть равно детской и репродуктивной смертности) — популяция будет сокращаться на 2 % в. год (за счет естественной смертности в старости). За 100 лет численность человечества при таком сценарии сократилась бы в 10 раз, до 500 млн., и произошло бы это не более заметно, чем современный рост численности, имеющий такие же темпы. Биологическая стратегия коллапса не апокалиптична, если не получат свободу действия авторы небиологических сценариев.

И еще всех нас волнует, сохранится ли цивилизация при такой низкой численности. Но уровень цивилизации зависит не от численности людей, а от плотности их в очаге цивилизации. Величайшие открытия науки и техники, высочайшие достижения культуры человечество создавало, имея численность популяций, которая нам сегодня кажется невероятно малой. Не говоря уже о древних Греции, Риме или Китае, даже во времена Шекспира, Ньютона или Петра I на Земле жили не более 500 млн. людей, а цивилизованных — и того меньше. А ведь в их распоряжении не было современных (а тем более будущих) средств коммуникации, которые позволяют людям забыть о любых разделяющих их расстояниях.
 

Источник: www.liveinternet.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.