Биологическое сообщество


К стать е ЭКОЛОГИЯ Одно из главных направлений экологических исследований — это изучение сообществ растений и животных, их описание , классификация и анализ взаимосвязей образ ующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды. Растительные сообщества изучены лучше , чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительно й мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того , чтобы просто оценить их численность , экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.


Классификация сообществ. Хотя существуют много численные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие » место обитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например , озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берег ом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь , можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растения х определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования. Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких , главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями.

ктон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы ). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи. См. также МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ . Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» вида м. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев — тип леса . Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду. Сукцессия сообществ. Эколог и традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитие м и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс , радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества.

льшинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком. На территориях, в меньше й степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево . Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования. Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях.

учая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно , и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно , к какому виду оно относится. Однако ясно , что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, — нас только трудоемкая задача , что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики , где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные ) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы. Пищевые цепи . Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень , поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «хищные птицы — мыши — растения». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.

Основой всех пищевых цепей и, соответственно , пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы ), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты , должны использовать в пищу другие организмы. В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень , и очень мелкими, как многие насекомые . Хищник и, или «вторичные консументы», — это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других — как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица ), т.е. хищники, поедающие других хищников. Другое важное звено пищевой цепи — это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы , а также некоторые животные, например дождевые черви , потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных.

результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух , почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА . В отличие от вещества, энергия не подвержена ре цикл изации, т.е. не может быть использована дважды : она движется только в одном направлении — от продуцентов, для которых источник ом энергии служит солнечный свет , к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты , а вторичным консументам ее достается еще меньше. Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению био массы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, био масса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных.

исывая подобные со отношения , экологи нередко используют образ пирамиды , в основа нии которой находятся продуценты, а на вершине — хищники последнего (высшего) звена. Хотя суммарная масса организмов каждого последующего трофического уровня уменьшается, средняя масса одного организма обычно увеличивается. Например, в водной среде первое после растений звено пищевой цепи образовано очень мелкими, но чрезвычайно многочисленными животными; это могут быть обитающие на дне озер личинки некусающихся комаров хирономид или же населяющие толщу морей планктонные ракообразные . После дующие звенья представлены хищниками большего размера — вплоть до таких, которые, будучи очень крупными и мощными, уже не могут стать жертвами каких-либо других хищников. Хорошо прослеживаемое изменение размеров хищников при переходе с одного трофического уровня на другой объясняется тем, что каждый конкретный хищник питается животными примерно одной величины : со слишком крупными ему трудно справиться , а слишком мелкие оказываются крайне невыгодными жертвами, поскольку усилия, затраченные на их поиск , преследование и поедание , не компенсируются соответствующим энергетическим результатом. В отличие от пищевых цепей, составленных из хищников, цепи, включающие паразитов, характеризуются последовательным уменьшением размеров этих организмов. Концепция ниши. Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными.

пример, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом — львом, а в третьем — крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников. Комменсализм и симбиоз . Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление , что борьба видов за существование — это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям «хищник — жертва»: два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников — только один из примеров . Менее очевидный случай — зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий.

. также КОММЕНСАЛИЗМ ; СИМБИОЗ . Укрытие . Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климат ических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас , дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты , и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.

Источник: diclist.ru

Определения — Совокупность популяций совместно обитающих видов обычно называют сообществом (а если виды эти систематически и экологически близки между собой, то — таксоценом).
Когда такое сообщество очень разнообразно в видовом отношении, то есть включает всех животных, растения, грибы и микроорганизмы какого-либо однородного по своим условиям участка среды, то его называют биоценозом.
Пространство, в котором находится биоценоз, называют биотопом. Это не просто пустое пространство, а участок воды или суши с определенным типом рельефа, климатом, геоморфологией. Получается, что биотоп — это дом, а биоценоз — его население. Совокупность биоценоза и биотопа чаще всего называют экосистемой.


Таким образом, экосистема состоит из двух компонентов. Один из них органический — это населяющий ее биоценоз, другой — неорганический, то есть биотоп, дающий пристанище биоценозу.
Термин «биоценоз» был предложен К. Мебиусом в 1877 году, когда он изучал устричные банки и живущие там организмы. Его определение биоценоза было таким: «Объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды. Объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах… Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз… Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида в нем увеличилось или уменьшилось благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез бы из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый…» Со времен К. Мебиуса в термин «биоценоз» начали вкладывать и другое содержание. Появились различные толкования этого термина. Сам же термин остался центральным в биоценологии, и очень многие исследователи старались его поточнее определить. Отсюда возникали очень сложные определения, такие, как у К.Р. Элли. Он определил биоценоз как «естественное объединение организмов, которое в единстве со своим местообитанием достигло такого уровня выживаемости, что приобрело относительную независимость от смежных объединений того же ранга; в этих пределах (при наличии солнечной энергии) его можно считать самостоятельным». Синонимами термина «биоценоз» часто являются «ассоциация» и «сообщество».

ОГЛАВЛЕНИЕ
 
Вводная глава Что такое экология?
1. Необходимость появления науки и ее лидеры в разное время
2. Предмет и методы экологии
3. Связь экологии с другими науками
4. Область экологии — охрана природы
Глава I Факторы и ресурсы среды
1. Классификация факторов
2. Действие физических и биотических факторов
3. Классификация ресурсов
4. Описание основных ресурсов
Глава II Экология особи (аутэкология)
1. Приспособление организмов к условиям среды
2. Некоторые экологические закономерности
3. Закономерности биологических ритмов
Глава III Основы учения о популяции
1. Популяционная экология, характеристики популяций
2. Закономерности в обеспеченности ресурсами
3. Учение об экологической нише
4. Перекрывание ниш и смещение признаков
5. Динамика численности популяций
Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера
1. Экология сообществ (биоценология)
2. Эволюция сообществ (учение о сукцессии)
3. Некоторые проблемы биоценологии
4. Биосфера Земли
Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов
1. Разнообразие населения разнообразие биоценозов
2. Экология городской фауны и формирование сообществ
Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов
1. Особенности городских экосистем
2. Колонизация городов организмами из окрестных биоценозов
3. Проявление экологических закономерностей в эволюции городов
4. Стратегия охраны природы
Глава VII Законы экологии и деятельности человека
1. Поле сельскохозяйственных культур с точки зрения эколога
2. Смягчение экологических последствий введения монокультуры
3. Глобальные воздействия человека на природу
4. Изменять или сохранять природу
Глава VIII Природоохранное законодательство России
1. Российский Закон об охране окружающей среды
Приложение
Хартия экологических прав и обязанностей
отдельных лиц, групп и организаций
Краткий словарь терминов
Рекомендуемая литература
 

Сообщество — это совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени.
(Бигон и др., 1989).

Биоценозы относят к трем типам: наземные, пресноводные и морские.

2. Характеристики сообществ

После того как очерчены границы биоценоза, уточнен список видов, входящих в его состав, приступают к его описанию. Для этого исследователи выделяют характеристики, описывающие основные свойства биоценозов. Число характеристик может быть различным. Мы познакомимся лишь с некоторыми из них, наиболее часто употребимыми.

Прежде всего это обилие. Обилием называют число особей на единицу объема, то есть это аналог плотности в популяционном исследовании. Обилие меняет свое значение в зависимости от сезона, года или колебаний численности. Эта характеристика меняется от одного биоценоза к другому. Точно определить обилие невозможно, поэтому для его оценки пользуется качественным описанием. Так, в ботанике приняты пять степеней обилия: 0 — отсутствие, 1 — редко и рассеяно, 2 — не редко, 3 — обильно, 4 — очень обильно. Когда зоолог, используя какой-нибудь способ отлова животных, оценивает обилие их, то пользуется соотнесением пойманных животных ко времени лова или количеству ловушек. Это так называемое относительное обилие.
Вторая характеристика — частота. Ее оценивают соотношением числа особей одного вида к общей численности организмов в данном сообществе. Частоту обычно выражают в процентах.

Очень важной характеристикой биоценоза является постоянство его состава. Все виды сообщества разделяют на постоянные, добавочные и случайные. Постоянные встречаются в половине проб, взятых из этого биоценоза. Добавочные встречаются не менее чем в четверти всех проб. Если же вид обнаруживается менее чем в четверти всех проб, то его относят к случайным. Кроме того, в любом сообществе обязательно имеются один или несколько видов, которые по числу особей превосходят прочих, их называют доминирующими. Правда, численное доминирование многие исследователи заменяют функциональным. Оно определяется по влиянию, которое вид оказывает на сообщество. Так, несколько крупных жвачных окажут на луг больше влияния, чем многочисленные насекомые-фитофаги. Поэтому таких жвачных назовут доминирующими видами. Используют для описаний и смешанный показатель — обилие-доминирование. Он сочетает плотность вида с занимаемой им площадью местообитания.

Еще одна характеристика биоценоза — верность местообитанию. Это показатель, выражающий степень привязанности вида к биоценозу. Он определяет частоту встречаемости данного вида в данном сообществе. Виды, свойственные исключительно данному биоценозу или наиболее обильно в нем представленные, называют характерными (или эуценными). Так, характерный вид песчаной пустыни — ушастая круглоголовка, а глинистой — такырная. Имеются виды предпочитающие (тихоценные), иначе их еще называют преферентные.

Они встречаются в нескольких рядом расположеных биоценозах, но предпочитают один из них. Таков, например, карась, живущий в реках, речках, прудах, озерах и даже болотах. Предпочитает же он озера. Бывают, наконец, виды чуждые, их еще называют ксеноценными. Это случайно попавшие в данное сообщество виды, обычно они ему не принадлежат. Так, в луговом сообществе в Барабинской низменности среди прочих грызунов может изредка появляться степная пеструшка — житель остепненных участков, характерный вид для сухих степей. В пойме реки Оби отмечают иногда узкочерепную полевку, хотя она тоже в основном степной зверек.
Виды индифферентные (убикивисты) способны существовать с равным успехом в нескольких биоценозах. К таким видам можно отнести обыкновенную лисицу, которая обычна в лесу, в тундре, в степи и даже в пустыне.
Как правило, в любом нашем биоценозе характерных видов меньше, чем преферентных или чуждых. Зато по количеству особей характерные преобладают над всеми остальными видами. Этих видов может быть много, но численность их популяций невелика.

3. Структура биоценоза

Всякий биоценоз имеет свою собственную структуру. Она определяется расположением особей различных видов по отношению друг к другу как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Это пространственная структура. Распределение по вертикали соответствует ярусности. В различных биоценозах она выражена в разной степени.
У растений ярусность вызвана конкуренцией за свет и воду, а у животных — за пищу. Лучше всего ярусность выражена в лесу. Там можно выделить ярус мхов и лишайников. Он обычно располагается на уровне почвы, отчасти и на стволах. Ярус травянистой растительности бывает различной высоты (в сибирской тайге — до двух метров). Часто ботаники только у травянистых растений выделяют несколько ярусов. Следующий ярус в лесу — кустарниковый. Он достигает восьмиметровой высоты и тоже может быть разделен. Последний лесной ярус (1-й ярус леса), древесный, состоит из высоких деревьев. В со­ответствии с ярусностью растительности распределяются в лесу и животные. Там есть виды, связанные с почвой, целая группа видов, населяющая лесную подстилку. Группы видов обитают на траве и на кустарниках. Даже дерево обычно заселено на различной высоте от комля до вершины разными видами животных.
Ярусность (горизонты) существует и в почве. Ее определяет характер залегания корневой системы различных растений. В водной среде тоже различают ярусы: плавающая растительность, растущая в толще воды и придонная. Соответственно и животные разделяются на обитающих: на поверхности (водомерки, вертячки), в толще воды (гладыши, гребляки) и на дне водоема (водяные скорпионы, беззубки, личинки ручейников).

Горизонтальная структура биоценозов тоже неоднородна. Чередуются пространства с голой почвой и покрытые растениями. В размещении животных также прослеживается горизонтальная структура. Довольно часто животные на территории располагаются скоплениями. Сообщества могут быть подвержены значительным сезонным изменениям. Иногда за счет миграций животных они могут сильно изменяться даже в течение суток. В толще воды животные и растения обычно совершают вертикальные суточные миграции. Такие перемещения известны для океанских рыб и ракообразных, в пресноводных водоемах — для фитопланктона. Активность ряда видов подразделяют на дневную и ночную, поэтому в биоценозе в зависимости от времени суток может оказываться различным состав активных животных. Еще более показательна сезонная изменчивость. Она сказывается и на физиологическом состоянии организмов (цветение, сбрасывание листьев, диапауза, миграция). Кроме того, ее можно наблюдать и на изменениях видового состава, потому что многие виды активны только в более или менее ограниченный период.

4. Изучение экосистем

В природе в любом пространстве обитает большое число видов. Совокупность их отношений оказывается необычайно сложна и разнообразна. Только теоретически можно представить и рассмотреть все связи организмов, населяющих биосферу, практически же это неосуществимо. Тем не менее задача эта решаема при некотором упрощении. Жизнь на Земле хотя и сосредоточена в разнообразных местообитаниях, но на большом протяжении со­храняет свою однородность. Часто такие местообитания хорошо выражены и их можно рассматривать отдельно, изучать структуру и межвидовые отношения.

Как вы уже знаете, подобное местообитание называется биотопом. Он характеризуется определенными физическими и химическими условиями. Хотя у экологов и существует детализированное понятие «биотоп», все же чаще они ограничиваются интуитивным представлением о нем. Примерами могут быть озеро, луг, лес. Все эти местообитания достаточно однородны. В характеристику (и в название) биотопа часто включают не только физико-химические свойства среды, но и его растительность. Это связано со значительным влиянием растений на всю экосистему, в том числе и на ее физико-химические условия. Однако не нужно забывать, что термин «биотоп» обозначает только неживую среду.

Совокупность живых организмов, населяющих биотоп, как говорилось выше, называется биоценозом. Очевидно, что растения также являются компонентами биоценоза и вступают в межвидовые отношения с прочими организмами экосистемы. Мы помним, что совокупность биотопа и населяющего его биоценоза определяют как экосистему или биогеоценоз.

В экосистеме виды взаимодействуют друг с другом в относительно замкнутом круговороте. Однако он никогда не бывает абсолютно замкнутым, потому что осуществляется обмен с соседними экосистемами, поэтому экосистема — открытая система. Рассмотрим конкретную экосистему, чтобы представить себе, как она «устроена». Наиболее удобной для этого будет относительно изолированная система, такая, как озеро. Строго говоря, и само озеро можно подразделить на несколько различных местообитаний, но такие различия неизбежны в пределах любой экосистемы, и при первом знакомстве их можно не учитывать.
Флора озера, превосходящая по массе, как и в других экосистемах, все прочие организмы, состоит из двух неравных групп. Одна из них, меньшая, — это цветковые растения. Часть из них растет на берегу, часть — в воде. Другая группа — микроскопические водоросли: диатомовые, перидинеи, вольвоксовые — играет большую роль в жизни водоема. Эти водоросли, составляющие основную массу фитопланктона, являются питанием для большинства водных организмов. Именно они вместе с другими зелеными растениями создают органическое вещество из неорганического, используя для этого энергию солнечного излучения. Их называют продуценты. Рассматривая выше организм как ресурс, мы уже познакомились с цепями питания.

Итак, продуценты производят органическое вещество, а далее оно трансформируется в пищевых цепях и сетях. Многочислен­ные потребители органики, поедая друг друга, образуют пищевые цепи — очередность поеданий. Так, тля пьет растительный сок, тлю поедает муравей, его — трясогузка, далее — кошка, вот и по­лучилась цепочка. Между тем тлю едят очень многие животные: божьи коровки, златоглазки, личинки мух-журчалок и т. д., так что пищевая цепь уже на тле может соединиться с другими пи­щевыми цепями. Поэтому-то в любой экосистеме обязательно су­ществует целая пищевая сеть, объединяющая все цепи. Вспомнив все это, вернемся к биоценозу нашего озера.

Фитопланктоном питаются микроскопические организмы, носящие общее название — зоопланктон. (В некоторых озерах фитопланктон едят и рыбы.) Все эти животные, питающиеся непосредственно растениями, относятся к группе первичных консументов. Они неспособны создавать органическое вещество из неорганического и только перерабатывают уже готовую органику. Зоопланктон, в свою очередь, служит пищей для более крупных животных — личинок насекомых, молоди рыб, то есть вторичных консументов. Каждая из этих групп организмов может быть названа трофическим уровнем. Организмы из разных трофических уровней также связаны между собой. Они образуют пищевую цепь.

Чем проще устроена экосистема, чем меньше в ней членов, тем больше зависимость между звеньями в пищевых цепях и тем короче эти цепочки. Нарастает видовое разнообразие, усложняется биоценоз и пищевые цепи удлиняются, усложняются. Хищники здесь (консументы второго и третьего порядков) имеют «в запасе» несколько видов жертв, да и сами могут служить добычей другим хищникам более высоких порядков. Пищевые цепи ветвятся, соединяясь между собой разнообразием хищников, а также паразитов и редуцентов, и преобразуются в общую сложную пищевую сеть.

Кроме продуцентов и консументов, в экосистеме всегда имеются деструкторы, или их еще называют редуцентами. Дело в том, что консументы, как первичные, так и следующих порядков, не могут полностью разлагать органическое вещество. Они обязательно оставляют непереваренные остатки — экскременты. За их счет и могут существовать пищевые цепи деструкторов. В озерных сообществах экскрементами таких крупных животных, как рыбы, жуки-водолюбы, крупные моллюски, питается большое число видов детритофагов. Среди них преобладают равноногие ракообразные, личинки хирономид, которых часто называют червями. После их пищеварительных каналов органические остатки достаются бактериям. Они-то и разлагают все это окончательно до минеральных веществ, вновь используемых растениями. Без деструкторов не смог бы осуществляться кругооборот веществ в экосистеме. Так что их деятельность не менее важна, чем у зеленых растений.

5. Как функционирует экосистема?

Для ясного понимания того, как устроена и функционирует экосистема, необходимо ее изучить. Это включает в себя работу в трех направлениях:

1. Необходимо установить границы экосистемы.
2. Проанализировать ее пищевые цепи.
3. Рассмотреть обмен веществ и энергии.

Установление границ экосистемы и анализ пищевых цепей в ней часто затруднительны. Во-первых, экосистема может оказаться неоднородной и распадаться на несколько относительно самостоятельных систем. Во-вторых, она может развиваться циклично или как-то иначе, то есть экосистема изменяется в пространстве и во времени, поэтому ее границы и структура непостоянны. По протяженности тоже имеются большие различия. Отдельной экосистемой может быть и гниющее дерево и тундра, раскинувшаяся на огромной территории. Последнюю часто называют формацией, или биомом. При установлении границ тундры требования иные, чем в случае с озером или деревом. В средних и небольших экосистемах — луг, лес — растительный и животный мир богаче в переходных зонах, опушечных полосах.

Для анализа пищевых цепей требуется установить виды, населяющие экосистему, причем с учетом их численности. После того как определен видовой состав и плотность популяций, необходимо выяснить пищевой режим и среднюю потребность в пище для каждого вида. Существуют различные способы получения таких данных. Один из методов — ввести в экосистему пищу, меченную радиоактивными изотопами. Тогда можно проследить движение различных элементов пищи по пищевым цепям, узнать скорость их распространения и даже подсчитать ежедневное потребление пищи особями видов. Однако, даже прилагая большие усилия, получить количественные характеристики по экосистемам можно лишь в редких случаях. Ведь многочисленные отношения между видами постоянно изменяются и во времени, и в пространстве.

Даже в стабильных экосистемах численность каждого вида подвергается периодическим колебаниям, которые сразу отражаются на всех пищевых цепях, или, точнее, на всей трофической сети биоценоза. Столкнувшись с огромными трудностями при изучении биоценозов во всех непрерывно меняющихся деталях, экологи осознали необходимость рассмотрения обмена веществ и энергии в их совокупном, наиболее общем выражении.

6. Экологические пирамиды

Первое упрощение, которое пришлось сделать, — это ограничиться лишь схематическим изображением пищевой сети, рассматривая только главные категории: первичные продуценты (зеленые растения), первичные консументы (травоядные животные), вто­ричные консументы (плотоядные животные), деструкторы. Кате­гории эти можно изобразить в виде прямоугольников, длина или площадь которых соответствуют значимости их. Помещая прямоугольники друг на друга, получают некоторую пирамиду. Внизу располагаются продуценты, а вверху — консументы разных порядков. Первые пирамиды строили как пирамиды чисел (предложил их Чарлз Элтон, поэтому их стали называть пирамиды Элтона). Размер прямоугольников в них был пропорционален числу особей, заключенных в единице площади или объема биотопа.

Однако такая система плохо определяла действительное положение вещей. Ведь особи, принадлежащие к одному трофическому уровню, играют в жизни экосистемы неравноценную роль, но, согласно пирамиде Элтона, слон в саванне будет оцениваться так же, как и термит, одной единицей. Стали использовать пирамиды, где размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества каждого трофического уровня — биомассе. И пирамида биомасс также складывается из прямоугольников, но теперь они несут информацию о биомассах в трофических уровнях. Она сужается кверху, поскольку поедаемых всегда должно быть больше, чем поедателей.

Экологические пирамиды
(1 — соотношение численности, 2 — биомасс, 3 — энергий)

Метод пирамид дает очень хорошие результаты, с его помощью легко сравнивать различные экосистемы. Можно сопоставлять, например, коралловый риф и залежь. Первый — это древний и стабильный биоценоз, большое место в котором занимают консументы. Залежь — молодой биоценоз. Она находится в одной из начальных стадий развития,
и ее растительная продукция еще слабо используется консументами. Новые пищевые цепи появятся лишь по мере дальнейшего развития биоценоза.

Пирамиды биомасс, построенные для морских систем, выглядят парадоксально: они перевернуты. Складывается впечатление, что консументы там живут за счет фитопланктона, масса которого меньше их собственной. Налицо либо нарушение законов приро­ды, либо изъян метода анализа. Разгадка же состоит в том, что микроскопические водоросли размножаются чрезвычайно быстро, непрерывно поставляя пищу намного медленнее растущим и размножающимся консументам. В соответствии с более быстрым размножением в единицу времени они поставляют большую биомассу, чем та, которую за это же время наращивают консументы. Так что при моментальном измерении пирамида перевернута, но как только мы вводим изменение во времени — все становится на свои места. Фитопланктон-то наращивает биомассу быстрее всех прочих организмов! Так что нижний прямоугольник нашей пирамиды становится самым большим в ней.

7. Энергетический обмен в экосистемах. Продуктивность

Логический вывод из предыдущих рассуждений: нас должна интересовать не масса и численность организмов на том или ином трофическом уровне, а показатели энергетического обмена внутри экосистемы. При этом возникает понятие «продуктивность», или «урожай».

Жизнь всех биоценозов зависит в конечном счете от использования солнечной энергии зелеными растениями. Скорость, с которой лучистая энергия усваивается организмами-продуцентами, накапливаясь в форме органических веществ, называется первичной продуктивностью экологической системы. Производство органического вещества можно подразделить на 4 уровня:

1. Валовая первичная продуктивность — общая скорость фотосинтеза. Сюда же относятся органические вещества, которые были израсходованы на дыхание.

2. Чистая первичная продуктивность — это скорость накопления органического вещества в растениях, исключая то, что потрачено на дыхание.

3. Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами (консументами и деструкторами) за определенный период: за время вегетации, сезон, год.

4. Вторичная продуктивность — это скорость накопления энергии на уровнях консументов. Консументы лишь усваивают ранее использованные питательные вещества, часть их расходуется на дыхание, а остальное превращается в ткани тела. Вторичную продуктивность не делят на валовую и чистую.

Высокие скорости накопления органического вещества наблюдаются и в естественных, и в искусственных экосистемах. Это происходит там, где благоприятны физические факторы, а особенно — при поступлении дополнительной энергии извне. Она может поступать в различной форме: в тропическом лесу в форме работы ветра и дождя; в эстуарии — в виде энергии прилива; в поле — в форме энергии, которая затрачивается на обработку земли, ее орошение и удобрение. Оценивая продуктивность экосистемы, нужно учитывать и утечку энергии, связанную со сбором урожая, загрязнением среды, плохой погодой и другими неблагоприятными воздействиями.

В общем, продуктивность экосистемы говорит о ее богатстве. Богатое и продуктивное сообщество не обязательно имеет большее число организмов, чем бедное. Ведь особи в сообществе могут быстро оборачиваться или из него изыматься. Так, на богатом пастбище, где пасется скот, урожай травы на корню будет меньше, чем на менее продуктивном, но без выпаса. Наличную биомассу нельзя путать с продуктивностью.

Знакомство с концепцией продуктивности экосистем рождает закономерный вопрос: каков полезный «выход» биомассы в экосистемах, каков их коэффициент полезного действия? Иными словами, каково соотношение валовой и чистой первичной продукции?

Это соотношение различается в разных экосистемах и в разные сезоны года. Например, на севере летом в валовую продукцию превращается 10 процентов общего дневного поступления солнечной энергии и за сутки 75–80 процентов валовой продукции может перейти в чистую. Однако такая продуктивность не может сохраняться весь год и даже в течение всего вегетативного периода. Известно, что у молодых растений больше расход энергии на построение тканей тела. У старых же большая часть ассимилированной энергии расходуется на дыхание. В среднем в ткани растений превращается около половины продукции фотосинтеза, остальная идет на дыхание.

Как правило, по валовой продукции культурные экосистемы не превосходят богатые природные. Человек увеличивает продуктивность, доставляя воду и питательные вещества туда, где они служат лимитирующими факторами. Но более всего человек увеличивает чистую первичную продуктивность и чистую продуктивность сообщества, направляя в него дополнительную энергию и уменьшая тем самым расход продукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях. Этим он увеличивает урожай для себя. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, попадающих на поля. В США, например, вклад энергии топлива в сель­ское хозяйство увеличился с 1900 по 1970-е годы в 10 раз (примерно с 1 до 10 калорий на каждую калорию полученной пищи). Такой вклад дополнительной энергии для получения урожая называют энергетической субсидией. Другой путь увеличения урожая для человека — отбор на повышение соотношения съедобных частей растения к волокну. Например, за XX век отношение сухой массы зерна к массе соломы у пшеницы и риса увеличилось с 50 до 80 процентов.

«Зеленая революция» в разных странах была вызвана выведением новых сортов сельскохозяйственных культур. В них высокое содержание съедобных частей по сравнению с «соломой». Но самое существенное их свойство — это хорошая реакция на энергетические субсидии в форме орошения и удобрения, дающая существенную прибавку урожая. А без этих поступлений новые сорта дают урожаи ниже, чем традиционные, не требующие таких субсидий. Стало быть, понятие «урожай» не столь четкое, как «первичная продукция» и ее подразделения. Урожай — это та полезная продукция, которую собрал человек со своего поля или из природной экосистемы без учета затрат (энергетической субсидии). По мере уменьшения доступности и увеличения стоимости полезных ископаемых (горючего) становится все труднее обеспечивать агроэкосистемы дополнительной энергией.

Если рассматривать в целом продуктивность наземных экосистем, то выясняется важная закономерность. Расположив сообщества в ряд от используемых человеком короткоживущих до зрелых, устойчивых, таких, как спелый хвойный лес в северных широтах, можно отметить, что чистая продуктивность, как первичная, так и сообщества, в начале ряда выше, а в конце почти равна нулю. В качестве примера экосистемы с быстрым ростом часто приводится поле люцерны, где за короткое время получается высокий выход продукции. Мы уже знаем, что увеличение «выхода» возможно за счет уменьшения затрат на дыхание автотрофов и на жизнь потребителей (консументов). Умень­шение затрат на гетеротрофов развивалось и эволюционным путем. У растений образовывались защитные механизмы, такие, как природные инсектициды или целлюлозные структуры (шипы, колючки).

В сложившихся устойчивых сообществах с большой биомассой почти вся полученная при фотосинтезе энергия питательных веществ уходит на поддержание самой системы. Что не потребляют растения, то используют затем животные и микроорганизмы.
Многие ученые считают, что для того чтобы растущему населению вместе с домашними и дикими животными выжить, нужно уже сейчас позаботиться об увеличении продуктивности подходящих для этого мест. Даже если использовать только продукцию сельскохозяйственного производства, необходимо увеличить ее выход. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, например, однолетние зерновые продуктивны лишь несколько месяцев. Повышение же урожая за счет таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность культурных экосистем к уровню лучших природных сообществ. Кроме того, большинство специалистов по сельскохозяйственной экологии считают, что слишком большое значение придается монокультуре однолетних растений. Даже простой здравый смысл велит подумать об увеличении разнообразия культур, совмещении посевов, использовании многолетних видов.
?
1. Что такое биоценоз?
2. Что за характеристика биоценоза — обилие?
3. Какие еще характеристики биоценоза вам запомнились?
4. Что такое структура биоценоза? Какие его структуры вы можете назвать?
5. Что такое размерная структура биоценоза?
6. Дайте определение экосистемы и назовите несколько хорошо знакомых вам экосистем.
7. Продуценты и консументы: кто это?
8. Кого должно быть больше в экосистеме — продуцентов или консументов? Почему?
9. Какая группа организмов, кроме продуцентов и консументов, обязательна в экосистеме? Ее роль?
10. Как установить границы экосистемы?
11. Что входит в анализ пищевых цепей экосистемы?
12. Приведите примеры экологических пирамид. Зачем придумали эту форму описания экосистемы?
13. Почему пирамида биомасс в морях перевернута?
14. Что такое трофический уровень?
15. Как вы объясните соотношение валовой и чистой продуктивности?
16. Что такое экологическая субсидия?
17. Какие приемы использует человек для увеличения урожая? Что такое урожай?
18. Ваш прогноз состояния кормовой базы человечества в ближайшие десятилетия.
19. Что происходит с видом, переставшим соответствовать условиям своего местообитания? 

Источник: ecodelo.org

ЭКОЛОГИЯ: БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

К статье ЭКОЛОГИЯ

Одно из главных направлений экологических исследований — это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин "экосистема", тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды.

Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.

Классификация сообществ. Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин "биоценоз" часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: "консорции", "ассоциации", "формации" и т.д. Широко используемое понятие "местообитание" обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.

Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины "планктон", "нектон" и "бентос". Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи. См. также МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ .

Биологические сообщества нередко различают по "доминантным" или "субдоминантным" видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев — тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.

Сукцессия сообществ. Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению "сукцессии", т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося "климаксного" (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.

На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.

Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, — настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.

Пищевые цепи. Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд "хищные птицы — мыши — растения". Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.

Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.

В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или "первичных консументов"), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или "вторичные консументы", — это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других — как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.

Другое важное звено пищевой цепи — это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА .

В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении — от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.

Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине — хищники последнего (высшего) звена.

Хотя суммарная масса организмов каждого последующего трофического уровня уменьшается, средняя масса одного организма обычно увеличивается. Например, в водной среде первое после растений звено пищевой цепи образовано очень мелкими, но чрезвычайно многочисленными животными; это могут быть обитающие на дне озер личинки некусающихся комаров хирономид или же населяющие толщу морей планктонные ракообразные. Последующие звенья представлены хищниками большего размера — вплоть до таких, которые, будучи очень крупными и мощными, уже не могут стать жертвами каких-либо других хищников. Хорошо прослеживаемое изменение размеров хищников при переходе с одного трофического уровня на другой объясняется тем, что каждый конкретный хищник питается животными примерно одной величины: со слишком крупными ему трудно справиться, а слишком мелкие оказываются крайне невыгодными жертвами, поскольку усилия, затраченные на их поиск, преследование и поедание, не компенсируются соответствующим энергетическим результатом. В отличие от пищевых цепей, составленных из хищников, цепи, включающие паразитов, характеризуются последовательным уменьшением размеров этих организмов.

Концепция ниши. Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом — львом, а в третьем — крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.

Комменсализм и симбиоз. Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование — это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям "хищник — жертва": два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников — только один из примеров. Менее очевидный случай — зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий. См. также КОММЕНСАЛИЗМ ; СИМБИОЗ .

Укрытие. Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.

Кольер. Словарь Кольера. 2012

Источник: slovar.cc

Экосистемы могут быть как стабильными, так и нестабильными. Примеры стабильных, то есть длительно сохраняющихся, постоянных экосистем: хвойный лес, типчаково-ковыльная степь, — а вот тундра или болото являются нестабильными экосистемами, изменяющимися под воздействием разных факторов. Одна из главных причин нестабильности — несбалансированный круговорот веществ.

В устойчивых биоценозах жизнедеятельность одних видов компенсирует деятельность прочих, в противном случае ощутимо изменяются условия среды. Популяция может изменить окружение в неблагоприятную для себя сторону и быть вытесненной одним или несколькими другими видами, которым как раз новые условия подходят. Эти процессы идут до тех пор, пока не возникнет равновесие в экосистеме.

Таким образом, биологические сообщества последовательно сменяют друг друга под воздействием природных или антропогенных факторов. Это явление называется сукцессией (лат. succecio — наследование, преемственность).

Виды сукцессий

1) Первичные сукцессии — начинаются на обнаженном, безжизненном участке суши (застывшей лаве, скалах, зыбучих песках). Прекрасный пример сукцессии — зарастание травами и кустарниками отвалов горных пород вблизи шахт. Ветром, водой, птицами на такие участки заносятся семена растений, на них проникают насекомые и мелкие грызуны.

Далее все живые организмы начинают осваиваться, приживаться. Одни виды оказываются более агрессивными и приспособленными, они вытесняют более слабые, изменяют окружающую среду — иногда до такой степени, что сами вынуждены ее покинуть. Этот процесс идет до тех пор, пока не наступит стабильное состояние системы, нарушить которое могут внешние факторы.

2) Вторичные сукцессии — восстановительные, они развиваются там, где так или иначе погибли предыдущие сообщества: вырублен или выгорел лес, распахано поле. Заброшенная пашня быстро зарастает деревьями, на пепелище появляются новые виды растений и животных. Но отметим, что на полностью выгоревшей почве сукцессия будет первичной — здесь жизни нужно все начинать сначала.

Смена биоценозов в сукцессиях направлена от менее устойчивого состояния к более устойчивому. Скорость изменений сначала довольно высока, но со временем затихает. Угасание темпов — это одна из характерных черт сукцессии. Чем ближе система к состоянию стабильности, тем дольше она задерживается на отдельных стадиях, словно бы становится более ленивой. Маленькое озеро может за несколько лет зарасти березами и кустами, а вот последующая смена березняка на дубовый лес будет очень долгой.

Каждая экосистема в этом процессе представляет собой отдельную стадию. Неустойчивые стадии в ходе смены биоценозов принято называть незрелыми сообществами, устойчивые — зрелыми.

Закономерности биоценозов в процессе сукцессии

1) последовательное расширение видового разнообразия;

2) смена доминирующих видов;

3) усложнение трофических (пищевых) цепей;

4) возрастание процента видов с долгими циклами развития;

5) упрочение взаимовыгодных связей и т. д.

В сформировавшихся, стабильных природных сообществах все, что наращивают растения, используется гетеротрофами, организмами, которые питаются готовыми органическими веществами — и это основная причина стабилизации экосистем. При вмешательстве человека в данную экосистему с целью изъятия каких-то звеньев (например, древесины из зрелого, сложившегося леса) происходит нарушение стабильности системы. Вмешательство возможно только на первичном этапе развития биоценоза, пока не созданы трофические цепи.

Деятельность человека неуклонно провоцирует смену биоценозов: вырубаются леса, осушаются болота, строятся плотины, прокладываются дороги… До определенной стадии биоценозы на затронутых территориях способны к самовосстановлению.

Восстановление биоценозов

Самовосстановление биоценозов возможно, однако нередко замедляется внешними факторами. Если река будет почти ежегодно разливаться и затапливать плоский берег, на нем не сможет сформироваться устойчивый биоценоз. Пустошь не зарастет травой и не заселится мелкими животными, если человек когда-то заливал ее токсичными отходами.

Не менее важно снижение видового разнообразия — оно может противодействовать восстановлению биоценоза: некому опылять цветы, нет хищников, могущих истребить грызунов, и т. д. В таком случае экосистема «застревает» на неустойчивой стадии развития. Например, если на большой территории вырубить хвойные породы, лес не восстановится через 20 лет — из-за отсутствия семян. Вместо прекрасных сосен вырастут осины с жидким лиственным подлеском. 

Сегодня, когда человек так или иначе затрагивает своей деятельностью всю биосферу, очень важно уметь регулировать развитие биоценозов — помогая природе или хотя бы не мешая ей.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда — подготовка к ОГЭ по биологии 9 класс

Источник: EgeVideo.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.