Какие бывают формы листьев


Лист (множ. ли́стья, собир. листва́; лат. folium, греч. φύλλον) — в ботанике наружный орган растения, основными функциями которого является фотосинтез, газообмен и транспирация. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Анатомия листьев[править | править код]

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма[править | править код]

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы.


идермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл[править | править код]

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света.

    большие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают.


от механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки[править | править код]

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа[править | править код]

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа[1]. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).


Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев[править | править код]

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле[править | править код]

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30’ — угол, в математике известный под названием золотой угол[2][3]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 125° (или 1/3): три листа в обороте
  • 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).

  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа[править | править код]

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.


В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок[править | править код]

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
    • Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4].

  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
    • Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).

Характеристики черешков[править | править код]

Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

Характеристики прилистника[править | править код]

Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся — слитые с основанием черешка
  • раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование[править | править код]

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перистонервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Терминология листа[править | править код]

Форма листа[править | править код]

По своей форме лист может быть:

  • Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
  • Двоякоперистый: каждый листик перистый
  • Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Дланевидный: разделённый на много лопастей
  • Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
  • Игольчатый: тонкий и острый
  • Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Копьевидный: острый, с колючками
  • Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
  • Линейный: лист длинный и очень узкий
  • Лопастный: с несколькими лопастями
  • Лопатовидный: лист в виде лопаты
  • Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
  • Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Овальный: лист овальный, с коротким концом
  • Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Однолопастный: с одним листиком
  • Округлый: круглой формы
  • Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
  • Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины[4]
  • Перистый: два ряда листиков
  • Почковидный: лист в форме почки
  • Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами[4]
  • Ромбовидный: лист в форме ромба
  • Серповидный: в виде серпа
  • Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Тройчатый: лист разделён на три листочка
  • Шиловидный: в виде шила
  • Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа[править | править код]

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый — с бахромой по краям
  • Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
    • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
  • Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
    • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
    • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
  • Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
  • Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Эволюционное возникновение листа[править | править код]

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

Адаптации листьев[править | править код]

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

  • Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
  • Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
  • Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
  • Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
  • Блестящие листья отражают солнечный свет.
  • Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
  • В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
  • Толстые, мясистые листья запасаются водой.
  • Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
  • Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
  • Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Видоизменения листьев[править | править код]

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

  • Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
  • Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
  • Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
  • Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
  • Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
  • Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
  • Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

См. также[править | править код]

  • Растения
  • Листопад

Литература[править | править код]

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
  • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
  • Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
  • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
  • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

Источник: ru.wikipedia.org

Внешнее строение листа

Листовые пластинки различаются по размерам: от нескольких миллиметров до 10-15 метров и даже 20 (у пальм). Продолжительность жизни листьев не превышает нескольких месяцев, у некоторых — от 1,5 до 15 лет. Размер и форма листьев являются наследственными признаками.

Части листа

Лист — боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании. Лист обычно состоит из листовой пластинки, черешка (исключением являются сидячие листья); для ряда семейств характерны прилистники. Листья бываю простые, имеющие одну листовую пластинку, и сложные — с несколькими листовыми пластинками (листочками).

Листовая пластинка — расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов — вегетативного размножения.

Основание листа (листовая подушка) — часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Прилистники — парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Черешок — суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

Простые и сложные листья

Лист может иметь одну (простой), несколько или множество листовых пластинок. Если последние снабжены сочленениями, то такой лист называется сложным. Благодаря сочленениям на общем черешке листа листочки сложных листьев опадают поодиночке. Однако у некоторых растений сложные листья могут опадать и целиком.

По форме цельные листья, различают как лопастные, раздельные и рассечённые.

Лопастным называю лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти его ширины, а при большем углублении, если вырезы достигают более четверти ширины пластинки, лист называется раздельным. Лопасти раздельного листа называют долями.

Рассечённым называют лист, у которого вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки. Раздельные и рассечённые листья могут быть пальчатые и перистые, дважды пальчатые и дважды перистые и т.д. соответственно этому различают пальчато-раздельный лист, перисторассечённый лист; непарно-перисторассечённый лист у картофеля. Он состоит из конечной доли, нескольких пар боковых долек, между которыми располагаются ещё меньшие дольки.

Если пластинка удлинённая, а доли или сегменты её треугольные, лист называют струговидным (одуванчик); если боковые доли неравновеликие, к основанию уменьшаются, а конечная доля крупная и округлая, получается лировидный лист (редька).

Что касается сложных листьев, то среди них различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья. Если сложный лист состоит из трёх листочков, он называется тройчатосложным, или тройчатым (клён). Если черешочки листочков прикрепляются к главному черешку как бы в одной точке, а самые листочки расходятся радиально, лист называется пальчатосложным (люпин). Если на главном черешке боковые листочки расположены с обеих сторон по длине черешка, лист называется перистосложным.

Если такой лист заканчивается наверху непарным одиночным листочком, получается, непарноперистый лист. Если же конечного нет, лист называется парноперистым.

Если каждый листочек перистосложного листа, в свою очередь, является сложным, то получается дважды перистосложный лист.

Прикрепление листьев к стеблю

Листья прикрепляются к побегу длинными, короткими черешками или бывают сидячими.

Форма края листовой пластинки

Листовые пластинки различают по степени рассечённости: неглубокие надрезы — зубчатые или пальчатые края листа, глубокие вырезы — лопастные, раздельные и рассечённые края.

Если края листовой пластинки не имеют никаких выемок, лист называется цельнокрайним. Если выемки по краю листа неглубокие, лист называется цельным.

Лопастной лист — лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.

Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста.

Рассечённый лист — лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.

Край листовой пластинки — пильчатый (острые углы).

Край листовой пластинки — городчатый (округлые выступы).

Край листовой пластинки — выемчатый (округлые выемки).

Внутреннее строение листа

Строение кожицы листа

Верхняя кожица (эпидерма) — покровная ткань на обращённой стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском. Снаружи лист имеет кожицу (покровную ткань), которая защищает его от неблагоприятных воздействий внешней среды: от высыхания, от механических повреждений, от проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов. Клетки кожицы живые, по размерам и форме они разные. Одни из них более крупные, бесцветные, прозрачные и плотно прилегают друг к другу, что повышает защитные качества покровной ткани. Прозрачность клеток позволяет проникать солнечному свету внутрь листа.

Другие клетки более мелкие, в них имеются хлоропласты, придающие им зелёный цвет. Эти клетки располагаются парами и обладают способностью изменять свою форму. При этом клетки или отдаляются друг от друга, и между ними появляется щель, или приближаются друг к другу и щель исчезает. Эти клетки назвали замыкающими, а возникающую между ними щель — устьичной. Устьице открывается, когда замыкающие клетки насыщены водой. При оттоке воды из замыкающих клеток устьице закрывается.

Строение устьица

Через устьичные щели воздух поступает к внутренним клеткам листа; через них же газообразные вещества, в том числе и пары воды, выходят из листа наружу. При недостаточном обеспечение растения водой (что может случиться в сухую и жаркую погоду), устьица закрываются. Этим растения защищают себя от иссушения, так как водяные пары при закрытых устьичных щелях не выходят наружу и сохраняются в межклетниках листа. Таким образом, растения сохраняют воду в засушливый период.

Основная ткань листа

Столбчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращённой к свету). Служит для фотосинтеза. Каждая клетка этой ткани имеет тонкую оболочку, цитоплазму, ядро, хлоропласты, вакуоль. Наличие хлоропластов придаёт зелёный цвет ткани и всему листу. Клетки, которые прилегают к верхней кожице листа, вытянуты и расположены вертикально, называют — столбчатой тканью.

Губчатая ткань — основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло и между ними образуются крупные межклетники, также заполненные воздухом. В межклетниках основной ткани накапливаются пары воды, поступающие сюда из клеток. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации (испарения).

Количество слоёв клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от освещения. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Проводящая ткань — основная ткань листа, пронизанная жилками. Жилки — это проводящие пучки, так как они образованы проводящими тканями — лубом и древесиной. По лубу осуществляется передача растворов сахара из листьев ко всем органам растения. Движение сахара идёт по ситовидным трубкам луба, которые образованы живыми клетками. Эти клетки вытянуты в длину, и в том месте, где они соприкасаются друг с другом короткими сторонами в оболочках, имеются небольшие отверстия. Через отверстия в оболочках раствор сахара переходит из одной клетки в другую. Ситовидные трубки приспособлены к передаче органического вещества на большое расстояние. Плотно по всей длине к боковой стенке ситовидной трубки прилегают живые клетки меньших размеров. Они сопутствуют клеткам трубки, и их называют клетками спутницами.

Строение жилок листа

Кроме луба в состав проводящего пучка входит и древесина. По сосудам листа, так же как и в корне, движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами. Воду и минеральные вещества растение поглощает из почвы корнями. Затем из корней по сосудам древесины эти вещества поступают в надземные органы, в том числе и к клеткам листа.

В состав многочисленных жилок входят волокна. Это длинные клетки с заострёнными концами и утолщёнными одревесневшими оболочками. Крупные жилки листа нередко окружены механической тканью, которая целиком состоит из толстостенных клеток — волокон.

Таким образом, по жилкам идёт передача раствора сахара (органического вещества) из листа к другим органам растений, а от корня — воды и минеральных веществ к листьям. Из листа растворы движутся по ситовидным трубкам, а к листу — по сосудам древесины.

Нижняя кожица покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несёт устьица.

Жизнедеятельность листа

Зелёные листья — органы воздушного питания. Зелёный лист выполняет важную функцию в жизни растений — здесь образуются органические вещества. Строение листа хорошо соответствует этой функции: он имеет плоскую листовую пластинку, а в мякоти листа содержится огромное количество хлоропластов с зелёным хлорофиллом.

Вещества необходимые для образования крахмала в хлоропластах

Цель: выясним, какие вещества необходимы для образования крахмала?

Что делаем: поместим два небольших комнатных растения в тёмное место. Через два три дня первое растение поставим на кусок стекла, а рядом поместим стакан с раствором едкой щёлочи (она поглотит из воздуха весь углекислый газ), и всё это накроем стеклянным колпаком. Для того чтобы воздух не поступал к растению из окружающей среды, смажем края колпака вазелином.

Второе растение также поставим под колпак, но только рядом с растением поместим стакан с содой (или кусочком мрамора), смоченными раствором соляной кислоты. В результате взаимодействия соды (или мрамора) с кислотой выделяется углекислый газ. В воздухе под колпаком второго растения образуется много углекислого газа.

Оба растения поместим в одинаковые условия (на свет).

На следующий день возьмём по листу с каждого растения и обработаем вначале горячим спиртом, промываем и действуем раствором йода.

Что наблюдаем: в первом случае окраска листа не изменилась. Темно-синим стал лист того растения, которое находилось под колпаком, где был углекислый газ.

Вывод: это доказывает, что углекислый газ необходим растению для образования органического вещества (крахмал). Этот газ входит в состав атмосферного воздуха. Воздух поступает в лист через устьичные щели и заполняет пространства между клетками. Из межклетников углекислый газ проникает во все клетки.

Образование в листьях органических веществ

Цель: выяснить, в каких клетках зеленого листа образуются органические вещества (крахмал, сахар).

Что делаем: комнатное растение герань окаймлённая поместим на трое суток в тёмный шкаф (чтобы произошёл отток питательных веществ из листьев). Через трое суток вынем растение из шкафа. Прикрепим на один из листьев конверт из чёрной бумаги с вырезанным словом «свет» и поставим растение на свет или под электрическую лампочку. Через 8-10 часов срежем лист. Снимем бумагу. Опустим лист в кипящую воду, а затем на несколько минут в горячий спирт (в нём хлорофилл хорошо растворяется). Когда спирт окрасится в зелёный цвет, а лист обесцветится, промоем его водой и поместим в слабый раствор йода.

Что наблюдаем: на обесцвеченном листе появятся синие буквы (крахмал синеет от йода). Буквы появляются на той части листа, на которую падал свет. Значит, в освещённой части листа образовался крахмал. Необходимо обратить внимание на то, что белая полоска по краю листа не окрасилась. Это объясняет то, что в пластидах клеток белой полоски листа герани окаймлённой нет хлорофилла. Поэтому крахмал не обнаруживается.

Вывод: таким образом, органические вещества (крахмал, сахар) образуются только в клетках с хлоропластами, и для их образования необходим свет.

Типы питания растения (минеральное, воздушное)

В живых клетках растения постоянно происходит обмен веществ и энергии. Одни вещества поглощаются и используются растением, другие выделяются в окружающую среду. Из простых веществ образуются сложные. Сложные органические вещества расщепляются на простые. Растения накапливает энергию, а в процессе фотосинтеза и освобождает её при дыхании, используя эту энергию для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

Газообмен

Листья благодаря работе устьиц осуществляют и такую важную функцию, как газообмен между растением и атмосферой. Через устьица лист с атмосферным воздухом поступают углекислый газ и кислород. Кислород используется при дыхании, углекислый газ необходим растению для образования органических веществ. Через устьица в воздух выделяется кислород, который образовался в процессе фотосинтеза. Удаляется и углекислый газ, появившийся у растения в процессе дыхания. Фотосинтез осуществляется только на свету, а дыхание на свету и в темноте, т.е. постоянно. Дыхание во всех живых клетках органов растения происходит непрерывно. Как и животные, растения погибают с прекращением дыхания.

В природе происходит обмен веществ между живым организмом и окружающей средой. Поглощение растением одних веществ из внешней среды сопровождается выделением других. Элодея, будучи водным растением, использует для питания углекислый газ, растворённый в воде.

Цель: выясним, какое же вещество выделяет элодея во внешнюю среду при фотосинтезе?

Что делаем: стебли веточек подрежем под водой (вода кипяченная) у основания и прикроем стеклянной воронкой. Пробирку, до краёв заполненную водой помещаем на трубку воронки. Это сделать в двух вариантах. Одну ёмкость поставить в тёмное место, а другую — выставить на яркий солнечный или искусственный свет.

В третью и четвёртую ёмкости добавить углекислый газ (добавить небольшое количество питьевой соды или можно подышать в трубочку) и так же один поставить в темноту другой на солнечный свет.

Что наблюдаем: через некоторое время в четвёртом варианте (сосуд, стоящий на ярком солнечном свете) начинают выделяться пузырьки. Этот газ вытесняет из пробирки воду, её уровень в пробирке вытесняется.

Что делаем: когда вода будет вытеснена газом полностью, необходимо осторожно снять пробирку с воронки. Плотно закрыть отверстие большим пальцем левой руки, а правой быстро внести в пробирку тлеющую лучинку.

Что наблюдаем: лучинка загорается ярким пламенем. Посмотрев на растения, которые поместили в темноту, увидим, что пузырьки газа из элодеи не выделяются, и пробирка осталась заполненная водой. То же самое с пробирками в первом и втором варианте.

Вывод: отсюда следует, что газ, который выделила элодея — кислород. Таким образом, растение выделяет кислород только тогда, когда есть все условия для фотосинтеза — вода, углекислый газ, свет.

Испарение воды листьями (транспирация)

Процесс испарения воды листьями у растений регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Закрывая устьица, растение защищает себя от потери воды. Открывание и закрывание устьиц находится под влиянием факторов внешней и внутренней среды, в первую очередь температуры и интенсивности солнечного света.

Листья растений содержат много воды. Она поступает по проводящей системе от корней. Внутри листа вода продвигается по стенкам клеток и по межклетникам к устьицам, через которые уходит в виде пара (испаряется). Этот процесс легко проверить, если выполнить несложное приспособление, как показано на рисунке.

Испарение воды растением называется транспирацией. Воду испаряет поверхность листа растения, особенно интенсивно — поверхность листа. Различают транспирацию кутикулярную (испарение всей поверхностью растения) и устьичную (испарение через устьица). Биологическое значение транспирации состоит в том, что она является средством передвижения воды и различных веществ по растению (присасывающее действие), способствует поступлению углекислого газа внутрь листа, углеродному питанию растений, защищает листья от перегрева.

Интенсивность испарения воды листьями зависит от:

  • биологических особенностей растений;
  • условий роста (растения засушливых местностей испаряют мало воды, влажных — значительно больше; теневые растения испаряют воды меньше, чем световые; много воды растения испаряют в зной, значительно меньше — в облачную погоду);
  • освещения (рассеянный свет уменьшает транспирацию на 30-40%);
  • содержания воды в клетках листа;
  • осмотического давления клеточного сока;
  • температуры почвы, воздуха и тела растения;
  • влажности воздуха и скорости ветра.

Наибольшее количество воды испаряется у некоторых видов древесных пород через листовые рубцы (рубец, оставляемый опавшими листьями на стебле), которые оказываются наиболее уязвимыми местами на дереве.

Влияние факторов среды на строение листа

Листья растений влажных мест, как правило, крупные с большим количеством устьиц. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.

Листья растений засушливых мест невелики по размеру и имеют приспособления, уменьшающие испарение. Это густое опушение, восковой налёт, относительно небольшое число устьиц и др. У некоторых растений листья мягкие и сочные. В них запасается вода.

Листья теневыносливых растений имеют всего два-три слоя округлых, неплотно прилегающих друг к другу клеток. Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Теневые листья, как правило, более тонкие и имеют более тёмную зелёную окраску, так как содержат больше хлорофилла.

У растений открытых мест мякоть листа насчитывает несколько слоев, плотно прилегающих друг к другу столбчатых клеток. В них содержится меньше хлорофилла, поэтому световые листья имеют более светлую окраску. Те и другие листья иногда можно встретить и в кроне одного и того же дерева.

Видоизменения листьев

В процессе приспособления к условиям окружающей среды листья у некоторых растений видоизменились потому, что стали играть роль не свойственную типичным листьям. У барбариса часть листьев видоизменились в колючки.

Старение листьев и листопад

Листопаду предшествует старение листьев. Это значит, что во всех клетках снижается интенсивность жизненных процессов — фотосинтеза, дыхания. Уменьшается содержание уже имеющихся в клетках важных для растения веществ и сокращается поступление новых, в том числе и воды. Распад веществ преобладает над их образованием. В клетках накапливаются ненужные, и даже вредные продукты, их называют конечными продуктами обмена веществ. Эти вещества удаляются из растения при сбрасывании листьев. Наиболее же ценные соединения по проводящим тканям оттекают из листьев в другие органы растения, где откладываются в клетках запасающих тканей или сразу используется организмом для питания.

У большинства деревьев и кустарников в период старения листья меняют окраску и становятся жёлтыми или багряными. Это происходит потому, что хлорофилл разрушается. Но помимо него в пластидах (хлоропластах) имеются вещества желтого и оранжевого цвета. Летом они были, как бы замаскированы хлорофиллом и пластиды имели зелёный цвет. Кроме того, в вакуолях накапливаются другие красящие вещества жёлтого или красно-малинового цвета. Вместе с пигментами пластид они определяют окраску осенних листьев. У некоторых растений листья сохраняют зелёный цвет до отмирания.

Ещё до того как с побега упадёт лист, в его основании на границе со стеблем формируется слой пробки. Наружу от него образуется отделительный слой. Со временем клетки этого слоя оделяются друг от друга, так как ослизняется и разрушается межклеточное вещество, которое их соединяло, а иногда и оболочки клеток. Лист отделяется от стебля. Однако некоторое время он ещё сохраняется на побеге благодаря проводящим пучкам между листом и стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи. Рубец на месте отделившегося листа покрыт защитной тканью, пробкой.

У листопадных растений опадение листьев на зиму имеет приспособительное значение: сбрасывая листья, растения резко уменьшают испаряющую поверхность, защищаются от возможных поломок под тяжестью снега. У вечнозелёных растений массовый листопад приурочен обычно к началу роста новых побегов из почек и поэтому происходит не осенью, а весной.

Осенний листопад в лесу имеет важное биологическое значение. Опавшие листья — хорошее органическое и минеральное удобрение. Ежегодно в на их лиственных лесах опавшие листья служат материалом для минерализации, производимой почвенными бактериями и грибами. Кроме того, опавшая листва стратифицирует семена, опавшие до листопада, предохраняет корни от вымерзания, препятствует развитию мохового покрова и т.д. некоторые виды деревьев сбрасывают не только листву, но и годовалые побеги.

* * *

Источник: biouroki.ru

Основная часть обычного листа – это его пластинка. Листовая пластинка – это расширенное плоское образование, выполняющее функции фотосинтеза, газо- и водообмена. Кроме пластинки листья часто имеют черешок – удлиненную цилиндрическую стеблеподобную часть, с помощью которой пластинка прикрепляется к стеблю. Если черешок есть, лист называют черешковым, а при его отсутствии – сидячим. Нижняя часть листа – его основание – может разрастаться и в виде трубки охватывать стебель. Такое образование называется листовым влагалищем. Довольно часто при основании листа у черешка находятся особые выросты – прилистники. Прилистники бывают парными, различной формы и величины, зеленые или бесцветные, свободные или сросшиеся с черешком. Прилистники могут опадать по мере роста листа или не опадать.

Простыми называют листья, имеющие одну листовую пластинку на черешке, а у сложного листа к одному черешку прикрепляются несколько пластинок, называемых листочками.

Простой лист. Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части – доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части – сегменты).

Сложный лист. Сложные листья по аналогии с простыми называются перистыми и пальчатыми с добавлением слова «сложный». Например, перистосложный, пальчатосложный, тройчатосложный и т.д. Если сложный лист оканчивается одним листочком, лист называется непарноперистосложным. Если же он оканчивается парой листочков, то называется парноперистосложным.
Расчленение пластинки простого листа, так же как и ветвление частей сложного листа, может быть многократным. В этих случаях с учетом порядка ветвления или расчленения говорят о дважды-, трижды-, четыреждыперистых или пальчатых, простых или сложных листьях.

Какие бывают формы листьев 1 — широкояйцевидный лист
2 — округлый
3 — обратноширокояйцевидный
4 — яйцевидный
5 — эллиптический
6 — обратнояйцевидный
7 — узкояйцевидный
8 — ланцетный
9 — продолговатый
10 — обратноузкояйцевидный
11 — линейный

1 — цельнокрайний; 2 — выемчатый; 3 — волнистый; 4 — шиповатый; 5 — зубчатый; 6 — двоякозубчатый; 7 — пильчатый; 8 — городчатый

Формы верхушки Формы верхушки, основания и края листовых пластинок также являются признаками, используемыми при описании и определении растений.

1 — остистая; 2 — остроконечная; 3 — заостренная, или острая; 4 — притупленная; 5 — округлая; 6 — усеченная; 7 — выемчатая

1 — сердцевидное; 2 — почковидное; 3 — стреловидное; 4 — копьевидное; 5 — выемчатое; 6 — округлое; 7 — округло-клиновидное; 8 — клиновидное; 9 — оттянутое; 10 — усеченное

1 — игловидный (хвоя); 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — эллиптический, дугонервный, цельнокрайний; 7 — округлый; 8 — яйцевидный, перистонервный, зубчатый; 9 — обратнояйцевидный; 10 — ромбический; 11 — лопатчатый; 12 — сердцевиднояйцевидный, городчатый; 13 — почковидный; 14 — стреловидный; 15 — копьевидный; 16 — перистолопастный; 17 — пальчатолопастной, пальчатонервный; 18, 19 — пальчаторассеченный; 20 — лировидный; 21 — тройчатосложный; 22 — пальчатосложный; 23 — парноперистосложный, с прилистниками и усиками; 24 — непарноперистосложный с прилистниками; 25 — дваждыперистосложный; 26 — многократноперистосложный; 27 — прерывчато-перистый; 28 — чешуйчатый

Источник: www.floriculture.ru

Морфологическое и анатомическое строение листа

Ср. дли­на Л. ча­ще все­го ко­леб­лет­ся в пре­де­лах 3–15 см, од­на­ко раз­ме­ры его варь­и­ру­ют от не­сколь­ких мм (у мхов) до 25 м (у не­ко­то­рых пальм и па­по­рот­ни­ков). Про­дол­жи­тель­ность жиз­ни Л., осо­бен­но у рас­те­ний уме­рен­ных ши­рот, обыч­но не­ве­ли­ка – ок. 6 мес, хо­тя у т. н. веч­но­зе­лё­ных рас­те­ний Л. мо­гут жить доль­ше (напр., у ко­пыт­ня – 15 мес, у лав­ра – 3–4 го­да, у ели ев­ро­пей­ской – 8–10 лет). В Л., дос­тиг­ших пре­дель­но­го воз­рас­та, на­чи­на­ют­ся про­цес­сы ста­ре­ния, ве­ду­щие к их от­ми­ра­нию (см. Лис­то­пад).

В Л. раз­ли­ча­ют ос­но­ва­ние, лис­то­вую пла­стин­ку, при­ли­ст­ни­ки и че­ре­шок, ко­то­рые у раз­ных ви­дов рас­те­ний раз­ви­ты в раз­ной сте­пе­ни или от­сут­ст­ву­ют (кро­ме ос­но­ва­ния) (рис. 1). Ос­но­ва­ние Л. обыч­но пло­хо за­мет­но, но у не­ко­то­рых ви­дов оно раз­рас­та­ет­ся в труб­ко­вид­ное вла­га­ли­ще, ох­ва­ты­ваю­щее сте­бель (зла­ки, осо­ко­вые, зон­тич­ные), ли­бо ос­та­ёт­ся ко­рот­ким, но силь­но утол­ща­ет­ся, фор­ми­руя лис­то­вую по­душ­ку (ель, пих­та и др.). Лис­то­вая пла­стин­ка – гл. часть Л., как пра­ви­ло, осу­ще­ст­в­ляю­щая его осн. функ­ции; рас­по­ла­га­ет­ся ли­бо на вер­хуш­ке ос­но­ва­ния (си­дя­чие Л. зла­ков, го­ре­ча­вок и др.), ли­бо на от­рас­таю­щем от не­го че­реш­ке (че­реш­ко­вые Л. ли­пы, то­по­ля и др.), ко­то­рый, по­ми­мо опор­ной и про­во­дя­щей функ­ции, мо­жет ре­гу­ли­ро­вать по­ло­же­ние пла­стин­ки, из­ги­ба­ясь по на­прав­ле­нию к све­ту. Раз­ви­ваю­щие­ся по бо­кам от че­реш­ка или пла­стин­ки си­дя­че­го Л. при­ли­ст­ни­ки обыч­но ос­та­ют­ся мел­ки­ми и бы­ст­ро опа­да­ют (яб­ло­ня, ива), но у не­ко­то­рых ви­дов они круп­ные и на­по­ми­на­ют лис­то­вую пла­стин­ку (го­рох) или сра­ста­ют­ся друг с дру­гом в труб­чатый плён­ча­тый рас­труб, ох­ва­ты­ваю­щий сте­бель (ща­вель, гре­чи­ха); у мн. ви­дов при­ли­ст­ни­ки во­об­ще не об­ра­зу­ют­ся (слож­но­цвет­ные).

У про­стых Л. од­на лис­то­вая пла­стин­ка, у слож­ных – две или бо­лее, ка­ж­дую из них на­зы­ва­ют лис­точ­ком не­за­ви­си­мо от раз­ме­ра (рис. 2). Все лис­точ­ки паль­ча­то-слож­но­го и трой­ча­то­слож­но­го Л. рас­по­ла­га­ют­ся на вер­хуш­ке че­реш­ка, пе­ри­сто­слож­но­го Л. – по­пар­но или по­оче­рёд­но на ра­хи­се, пред­став­ляю­щем со­бой про­дол­же­ние че­реш­ка. У не­пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. ра­хис за­вер­ша­ет­ся ко­неч­ным лис­точ­ком, у пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. та­ко­го лис­точ­ка нет. Бы­ва­ют так­же два­ж­ды пе­ри­сто­слож­ные и два­ж­ды (или мно­го­крат­но) трой­ча­то­слож­ные Л., у ко­то­рых лис­точ­ки рас­по­ла­га­ют­ся на ра­хи­сах 2-го и бо­лее вы­со­ких по­ряд­ков.

По фор­ме, строе­нию ос­но­ва­ния, вер­хуш­ки и края Л. (рис. 3), на­ли­чию и осо­бен­но­стям строе­ния ло­па­стей лис­то­вые пла­стин­ки ви­дос­пе­ци­фич­ны. В по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве лис­то­вая пла­стин­ка име­ет верх­нюю и ниж­нюю сто­ро­ны, ко­то­рые не­ред­ко раз­ли­ча­ют­ся ок­ра­ской, гус­то­той опу­ше­ния, рель­е­фом по­верх­но­сти. У валь­ко­ва­тых Л. лис­то­вые пла­стин­ки ци­лин­д­ри­че­ские (мн. со­лян­ки), а у ме­че­вид­ных – уп­ло­ще­ны с бо­ков и име­ют вме­сто верх­ней и ниж­ней сто­рон пра­вую и ле­вую сто­ро­ны (ирис, гла­дио­лус).

Лис­то­вая пла­стин­ка (рис. 4) с обе­их сто­рон име­ет эпи­дер­мис, по­кры­тый ку­ти­ку­лой, а ино­гда и вос­ко­вым на­лё­том. Усть­ица Л., че­рез ко­то­рые осу­ще­ст­в­ля­ют­ся га­зо­об­мен и транс­пи­ра­ция, на­хо­дят­ся ча­ще все­го толь­ко в ниж­нем эпи­дер­ми­се (ги­по­стом­ные Л.), у пла­ваю­щих по по­верх­но­сти во­ды лис­то­вых пла­сти­нок они рас­по­ло­же­ны в верх­нем эпи­дер­ми­се (эпи­стом­ные Л.; кув­шин­ка), а у щи­ри­цы, очит­ка, про­са и ря­да др. рас­те­ний – в эпи­дер­ми­се обе­их сто­рон (ам­фи­стом­ные Л.). Ме­ж­ду верх­ним и ниж­ним эпи­дер­ми­сом на­хо­дит­ся ме­зо­филл (мя­коть Л.), осн. объ­ём ко­то­ро­го ча­ще все­го за­ни­ма­ет спе­циа­ли­зир. ткань, обес­пе­чи­ваю­щая фо­то­син­тез, – хло­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток с мно­го­числ. хло­ро­пла­ста­ми, со­дер­жа­щи­ми зе­лё­ный пиг­мент рас­те­ний хло­ро­филл. У мн. лис­то­вых сук­ку­лен­тов на­ря­ду с хло­рен­хи­мой раз­ви­та во­до­нос­ная па­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток, не имею­щих хло­ро­пла­стов. У ря­да рас­те­ний (напр., пше­ни­ца, бе­рё­за) хло­рен­хи­ма диф­фе­рен­ци­ро­ва­на на па­ли­сад­ную (со­сто­ит из 1–3 сло­ёв кле­ток, вы­тя­ну­тых пер­пен­ди­ку­ляр­но по­верх­но­сти Л.), ко­то­рая на­хо­дит­ся под верх­ним эпи­дер­ми­сом, и губ­ча­тую (с круп­ны­ми меж­клет­ни­ка­ми), рас­по­ло­жен­ную над ниж­ним эпи­дер­ми­сом. У не­ко­то­рых тро­пич. и суб­тро­пич. све­то­лю­би­вых рас­те­ний па­ли­сад­ная хло­рен­хи­ма рас­по­ла­га­ет­ся под верх­ним и над ниж­ним эпи­дер­ми­са­ми, а губ­ча­тая за­ни­ма­ет ср. часть ме­зо­фил­ла (эк­ви­фа­ци­аль­ные Л.: фи­кус, ага­ва). Со­снам, елям и не­ко­то­рым др. хвой­ным свой­ст­вен­на склад­ча­тая хло­рен­хи­ма, од­но­тип­ные клет­ки ко­то­рой име­ют глу­бо­кие впя­чи­ва­ния (ин­ва­ги­на­ции) кле­точ­ной мем­бра­ны и кле­точ­ной стен­ки. Ана­то­мич. строе­ние лис­то­вых пла­сти­нок мо­жет варь­и­ро­вать у од­но­го и то­го же рас­те­ния в за­ви­си­мо­сти от их ос­ве­щён­но­сти. Напр., у т. н. све­то­вых Л., раз­ви­ваю­щих­ся в верх­них яру­сах и на пе­ри­фе­рии кро­ны, аб­со­лют­ная и от­но­сит. тол­щи­на па­ли­сад­ной хло­рен­хи­мы и чис­ло сла­гаю­щих её сло­ев кле­ток боль­ше, чем у те­не­вых Л. в глу­би­не кро­ны.

Сис­те­ма про­во­дя­щих пуч­ков со­став­ля­ет ос­но­ву жил­ко­ва­ния Л. По кси­ле­ме жи­лок в ме­зо­филл по­сту­па­ют во­да и рас­тво­рён­ные в ней ми­нер. ве­ще­ст­ва; по фло­эме от Л. от­те­ка­ют рас­тво­ры ор­га­нич. ве­ществ, об­ра­зо­вав­ших­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за. Чем круп­нее пу­чок, тем бо­лее мощ­ная об­клад­ка из па­рен­хи­мы, а ино­гда и скле­рен­хи­мы (ме­ханич. тка­ни), об­ра­зу­ет­ся во­круг не­го. В ре­зуль­та­те жил­ка, со­дер­жа­щая та­кой пу­чок, вы­да­ёт­ся на ниж­ней сто­ро­не лис­то­вой пла­стин­ки в ви­де ва­ли­ка. Об­клад­ки пуч­ков круп­ных жи­лок дос­ти­га­ют верх­не­го и ниж­не­го эпи­дер­ми­са и раз­де­ля­ют хло­рен­хи­му лис­то­вой пла­стин­ки на отд. уча­ст­ки. Че­рез че­ре­шок и ос­но­ва­ние Л. про­во­дя­щие пуч­ки (лис­то­вые сле­ды) вхо­дят в сте­бель и со­еди­ня­ют­ся с его про­во­дя­щей сис­те­мой. У ря­да рас­те­ний с осо­бым С4-ти­пом фо­то­син­те­за (про­со, щи­ри­ца) об­на­ру­же­ны осо­бые струк­ту­ры во­круг мел­ких жи­лок, т. н. кранц-струк­ту­ры, пред­став­ляю­щие со­бой об­клад­ку пуч­ка из круп­ных кле­ток с ги­гант­ски­ми хло­ро­пла­ста­ми, к ко­то­рой вен­цом при­мы­ка­ют уд­ли­нён­ные клет­ки хло­рен­хи­мы. Фор­ма, раз­ме­ры и ана­то­мич. строе­ние Л. обыч­но от­ра­жа­ют при­спо­соб­лен­ность к оп­ре­де­лён­ным эко­ло­гич. ус­ло­ви­ям.

Функциональное приспособление листа

У мн. ви­дов рас­те­ний Л. од­но­го по­бе­га мо­гут силь­но раз­ли­чать­ся строе­ни­ем и функ­ци­ей. Ни­зо­вые че­шуе­вид­ные Л., со­стоя­щие толь­ко из лис­то­во­го ос­но­ва­ния, за­щи­ща­ют ко­нус на­рас­та­ния мо­ло­до­го по­бе­га с раз­ви­ваю­щи­ми­ся на нём сре­дин­ны­ми Л., ко­то­рые впо­след­ст­вии и осу­ще­ст­в­ля­ют фо­то­син­тез. Вер­хо­вые Л. по­бе­га (име­ют в па­зу­хах цвет­ки или со­цве­тия) обыч­но мел­кие че­шуе­вид­ные, но ино­гда круп­ные, яр­коо­кра­шен­ные, уча­ст­вую­щие в при­вле­че­нии на­се­ко­мых-опы­ли­те­лей к цвет­кам (иван-да-ма­рья, пу­ан­сет­тия). Сре­дин­ные Л. ча­ще все­го од­но­тип­ные, но есть ви­ды, у ко­то­рых сре­дин­ные Л. на по­бе­ге рез­ко раз­ли­ча­ют­ся (ге­те­ро­фил­лия, ани­зо­фил­лия). У ря­да ви­дов (ясень и др.) силь­но от­ли­ча­ют­ся сре­дин­ные Л. мо­ло­дых и взрос­лых рас­те­ний.

У не­ко­то­рых рас­те­ний все или толь­ко часть Л. ви­до­из­ме­не­ны в свя­зи с рас­ши­ре­ни­ем или сме­ной ими функ­ций. Напр., Л., пре­об­ра­зо­ван­ные в плот­ные, жё­ст­кие по­чеч­ные че­шуи, за­щи­ща­ют по­коя­щие­ся поч­ки в не­бла­го­при­ят­ные для рос­та се­зо­ны. Л., ви­до­из­ме­нён­ные в ко­люч­ки (у кры­жов­ни­ка, как­ту­сов), пре­до­хра­ня­ют рас­те­ния от по­еда­ния тра­во­яд­ны­ми жи­вот­ны­ми. С по­мо­щью Л., пре­об­ра­зо­ван­ных в уси­ки, це­п­ляю­щие­ся лиа­ны за­кре­п­ля­ют свои по­бе­ги на др. рас­те­ни­ях (го­рох). Тол­стые мя­си­стые зе­лё­ные Л. лис­то­вых сук­ку­лен­тов (ага­ва, алоэ) на­ря­ду с фо­то­син­те­зом за­па­са­ют во­ду, а мя­си­стые че­шуи лу­ко­виц (лук, ли­лия, тюль­пан), не со­дер­жа­щие хло­ро­фил­ла и не фо­то­син­те­зи­рую­щие, – уг­ле­во­ды. Щи­то­вид­ные Л. да­ли на­ча­ло меш­ко­вид­ным Л., ко­то­рые на­се­ко­мо­яд­ные рас­те­ния (сар­ра­це­ния, ге­ли­ам­фо­ра) ис­поль­зу­ют для лов­ли и пе­ре­ва­ри­ва­ния на­се­ко­мых, а эпи­фит­ная дис­хи­дия Раф­лса – для сбо­ра и хра­не­ния до­ж­де­вой во­ды.

В эво­лю­ции мн. выс­ших рас­те­ний спо­ран­гии (ор­га­ны, в ко­то­рых об­ра­зу­ют­ся спо­ры) пе­ре­мес­ти­лись на Л., и воз­ник­ли спо­ро­фил­лы. У од­них ви­дов (пла­ун-ба­ра­нец, щи­тов­ник) по­след­ние сход­ны с обыч­ны­ми Л., а у дру­гих – рез­ко от них от­ли­ча­ют­ся (стра­ус­ник, гинк­го и др.).

Формирование листьев в онтогенезе и листорасположение

Пер­вые лис­то­вые ор­га­ны се­мен­ных рас­те­ний – се­мя­до­ли за­ро­ды­ша. В он­то­ге­не­зе Л. фор­ми­ру­ют­ся из эк­зо­ген­ных бо­ко­вых вы­рос­тов на ко­ну­се на­рас­та­ния по­бе­га. Л. па­по­рот­ни­ков при­сущ дли­тель­ный вер­ху­шеч­ный рост; у се­мен­ных рас­те­ний вер­ху­шеч­ный рост пре­кра­ща­ет­ся очень ра­но, и лис­то­вые за­чат­ки в поч­ке рас­тут гл. обр. за счёт крае­вой ме­ри­сте­мы; при этом соз­да­ёт­ся в ми­ниа­тю­ре бу­ду­щая фор­ма пла­сти­нок. Л. по­яв­ля­ют­ся в ос­но­ва­нии ко­ну­са на­рас­та­ния по­бе­га че­рез оп­ре­де­лён­ные про­ме­жут­ки вре­ме­ни (пла­сто­хро­ны) по­оди­ноч­ке, па­ра­ми на­про­тив друг дру­га или груп­па­ми по 3–4 (ред­ко боль­ше) во­круг стеб­ля на рав­ных рас­стоя­ни­ях друг от дру­га. Со­от­вет­ст­вен­но раз­ли­ча­ют оче­ред­ное (рас­се­ян­ное), су­про­тив­ное и му­тов­ча­тое лис­то­рас­по­ло­же­ние. Тип лис­то­рас­по­ло­же­ния (фил­ло­так­си­са) обыч­но по­стоя­нен и спе­ци­фи­чен для ви­да. Оче­ред­ные Л. (у ду­ба, бе­рё­зы, зла­ков, зон­тич­ных) за­кла­ды­ва­ют­ся и рас­по­ла­га­ют­ся по т. н. осн. ге­не­тич. спи­ра­ли (во­об­ра­жае­мой ли­нии), со­еди­няю­щей по­сле­до­ва­тель­но воз­ни­каю­щие Л. При этом ка­ж­дый Л. об­ра­зу­ет­ся на мак­си­маль­но воз­мож­ном для оп­ре­де­лён­но­го ви­да рас­те­ний уг­ло­вом рас­стоя­нии от пред­ше­ст­вую­ще­го лис­та, что умень­ша­ет за­те­не­ние Л. друг дру­га. Тем не ме­нее не­ко­то­рые Л. ока­зы­ва­ют­ся стро­го друг над дру­гом, и че­рез них мож­но мыс­лен­но про­вес­ти пря­мую (ор­то­сти­ху), па­рал­лель­ную стеб­лю. На уко­ро­чен­ных по­бе­гах с оче­ред­ны­ми Л. мож­но мыс­лен­но про­вес­ти кон­такт­ные па­ра­сти­хи – ли­нии, со­еди­няю­щие тес­но сбли­жен­ные Л., не со­сед­ст­вую­щие друг с дру­гом на ос­нов­ной ге­не­тич. спи­ра­ли. На ка­ж­дом по­бе­ге уда­ёт­ся по­стро­ить по не­сколь­ко пра­во- и ле­во­зак­ру­чен­ных кон­такт­ных па­ра­стих в стро­го оп­ре­де­лён­ном чи­сло­вом со­от­но­ше­нии. При су­про­тив­ном (у клё­на, си­ре­ни, гу­бо­цвет­ных) и му­тов­ча­том (у оле­ан­д­ра, эло­деи) лис­то­рас­по­ло­же­нии чис­ло воз­мож­ных ор­то­стих вдвое пре­вы­ша­ет чис­ло Л. на од­ном уз­ле стеб­ля, при­чём Л. со­сед­них уз­лов ока­зы­ва­ют­ся на со­сед­них ор­то­сти­хах, т. е. стро­го про­тив про­ме­жут­ков ме­ж­ду Л. со­сед­них уз­лов, и по­то­му ми­ни­маль­но за­те­ня­ют друг дру­га. Вза­им­ное за­те­не­ние Л. ещё бо­лее умень­ша­ет­ся бла­го­да­ря их раз­но­му раз­ме­ру, скру­чи­ва­нию меж­до­уз­лий по­бе­га и ис­крив­ле­нию че­реш­ков. В ре­зуль­та­те про­ек­ция Л. од­но­го по­бе­га спо­соб­ст­ву­ет макс. ис­поль­зо­ва­нию све­та; она по­доб­на фло­рен­тий­ской мо­заи­ке, от­че­го её и на­зы­ва­ют лис­то­вой мо­заи­кой (рис. 5).

Использование листьев

Л. на­хо­дят раз­но­об­раз­ное при­ме­не­ние в хо­зяйств. дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка. Их упот­реб­ля­ют в пи­щу (са­лат, ща­вель, ук­роп, лук, пет­руш­ка и др.), ис­поль­зу­ют для вы­карм­ли­ва­ния гу­се­ниц шел­ко­пря­да и вме­сте с др. час­тя­ми рас­те­ний – на корм ско­ту. Из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют ле­кар­ст­вен­ные ве­ще­ст­ва; они вхо­дят в со­став ле­кар­ст­вен­ных сбо­ров. Л. ге­ра­ни, мя­ты и др. рас­те­ний – ис­точ­ник эфир­ных ма­сел, ис­поль­зуе­мых в пар­фю­мер­ной и кон­ди­тер­ской пром-сти. Из Л. не­ко­то­рых рас­те­ний до­бы­ва­ют ду­бя­щие ве­ще­ст­ва. Л. яв­ля­ют­ся сырь­ём в чай­ной и та­бач­ной пром-сти. В тро­пи­ках из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют гру­бое во­лок­но, Л. пальм ис­поль­зу­ют как кро­вель­ный ма­те­ри­ал. См. так­же ст. Фо­то­син­тез.

Источник: bigenc.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.