Местом для первичной сукцессии могут служить


Н.М. Чернова, А.М. Былова
Общая экология. Учебник

М.: Дрофа, 2004

Предыдущая

9.4. Динамика экосистем

9.4.2. Сукцессии и дигрессии

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков населением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.


Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом. При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль. При дальнейшей усиленной пастьбе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти совершенно исчезают. На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммофитов, характерных для предыдущего этапа. Таким образом, ковыльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Причины возникновения сукцессии. Сукцессия (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе.


ждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примерами сукцессий могут быть смены видов при зарастании стоячих водоемов (рис. 153) или барханных песков в пустыне.

Местом для первичной сукцессии могут служить

Рис. 153. Изменение экосистемы в ходе сукцессии при зарастании озера (по Д. Казенс, 1982): 1–6– смена доминирующих видов растений

Сыпучие барханные пески Каракумов и других районов Средней Азии сначала полностью лишены растительности и постоянного населения животных.


рвым на них поселяется многолетний злак аристида, хорошо приспособленный к жизни в условиях постоянного переноса песка ветром. Корни у этого растения шнуровидные, и каждый заключен в чехол из сцементированных песчинок, что защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. Побеги растут вертикально вверх и образуют дополнительные зоны кущения выше материнского, если песок засыпает растение. За счет аристиды уже могут существовать некоторые насекомые, и поэтому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы рода Eremias. На слегка скрепленных корнями аристиды песках получает возможность поселиться длиннокорневищная песчаная осока. Она успешно борется с песком, быстро прорастая сквозь его наносы и пронизывая песок ветвящимися корневищами на глубине 1–5 см. Покров разрежен, так как для обеспечения влагой одного растения нужна значительная площадь. На скрепленных злаками и осокой песках поселяются затем кустарники джузгун и белый саксаул, а также другие травянистые растения, в основном эфемеры: злаки, крестоцветные, мотыльковые, бурачниковые и т. п. Вслед за растительностью появляются растительноядные млекопитающие: тонкопалый суслик, мохноногий тушканчик, полуденная песчанка. Увеличивается видовое разнообразие насекомых – кормовой базы ящериц: ушастой и песчаной круглоголовок, сетчатой ящурки, гекконов. Появляются птицы – саксаульная сойка, дрофа-красотка, затем змея и хищные млекопитающие. Закрепленные пески Средней Азии отличаются большим видовым богатством и разнообразием жизненных форм растений и животных, так как водный режим их достаточно благоприятен: пески обладают способностью сгущать водяные пары в почве во влагу.


Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших (рис. 154), в лужах и прудах, в одной и той же порции листового опада в лесу, где происходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на стволах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на заброшенных пашнях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Местом для первичной сукцессии могут служить

Рис. 154. Смена простейших в сенном настое (по Р. Дажо, 1975):

А – общая схема;

Б – конкретная серия:

– жгутиковые; 2 – инфузории кольноды; 3 – нарамеции; 4 – брюхо-ресничные инфузории; 5 – амебы; 6 – сувойки


Местом для первичной сукцессии могут служить

Типы сукцессионных смен. Выделяют два основных типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество: в сильно загрязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в кучках или буртах навоза, компостах, в пещерах с гуано летучих мышей и т. п. (рис. 155).

Местом для первичной сукцессии могут служить

Рис. 155. Изменение численности разных групп микроартропод в ходе сукцессии при разложении растительных остатков клевера (А), картофельной ботвы (Б), ячменя (В) в пересчете на 100 г сухого органического вещества (по Н. М. Черновой, 1977): 1 – панцирные клещи; 2 – клещи-аноетиды; 3 – гипопусы аноетид; 4 – тироглифоидные клещи; 5 – их гипопусы; 6 – коллемболы; 7 – прочие группы

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.


Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах – на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

В первичных сукцессиях, протекающих на скалах в лесах Урала, различают четыре этапа.

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, которые сплошь покрывают каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождем или туманом.

2. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образующих сплошной ковер. Под круговинками лишайников Parmelia в результате действия выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайниками в большом количестве обитают мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, сеноеды, личинки комаров-толкунчиков и другие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.


3. Поселения литофильных мхов Hedwigia ciliata и Pleurozium schreberi. Они погребают лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов прикрепляются не к камню, а к мелкозему, мощность которого достигает уже 3 см. Под мхами колебания температуры и влажности уже в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, и увеличивается разнообразие групп животных.

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных. Примером может служить демутация залежей в Абаканских степях, происходящая в четыре основных этапа: 1) преобладание однолетних сорняков – на 1-2-й год после вспашки; 2) господство «крупного бурьяна», преимущественно разных полыней – на 3-4-й год; 3) вытеснение их корневищными злаками (пыреем и др.) и появление большого количества бобовых – начиная с 5-го года; 4) установление господства степных дерновинных злаков с появлением ковыля – на 11-12-й год после вспашки.


Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Частными вариантами сукцессии являются смены, которые по продолжительности точно совпадают с каким-либо сезоном, а на следующий год начинаются сначала. Эти «сезонные» сукцессии выглядят как обычная фенологическая смена форм, но природа их иная. Например, в планктоне северных морей весной массовое размножение водорослей сменяется волной размножения рачков-калянусов, затем в большом количестве появляются гребневики, а после них – некоторые виды рыб. Эти смены происходят как постепенное развертывание в течение короткого северного лета единой гигантской трофической цепи организмов, так как каждая последующая группа питается за счет предыдущей. Если же в силу неблагоприятной ситуации не возникает, например, весной массовое размножение фитопланктона, то и все последующие группы будут угнетены, несмотря на благоприятные сочетания любых прочих факторов в период обычного появления группы.


Своеобразный вариант смен представляют поточные, или конвейерные, сукцессии. Они развиваются в подвижной среде: реках, потоках, круговоротах водных масс в океанах. Планктонные сообщества, увлекаемые водой, на разных стадиях развития оказываются в разных географических точках, а в одном и том же регионе постоянны по составу. Такой же конвейерный тип преобразований наблюдается, например, в лесной подстилке (рис. 156). В разных ее подгоризонтах: верхнем рыхлом слое опада, среднем спрессованном «ферментативном» подгоризонте и нижнем, полностью переработанном муллевом слое – существует постоянная значительная разница в многочисленном микронаселении. Но в каждой конкретной порции опада, поступающего сверху, происходит сукцессионная смена микроорганизмов, простейших, нематод и мелких членистоногих, обеспечивающая все более глубокое разложение растительных остатков. Опад вместе со всем населением постепенно занимает все более глубокое положение, захораниваясь под новыми поступлениями, а общая стратификация подстилки выглядит неизменной.

Местом для первичной сукцессии могут служить

Рис. 156. Аналогии в сменах жизненных форм мелких членистоногих в изолированном опаде (вверху) и верхних слоях почвенного профиля (внизу) (по Н. М. Черновой, 1977):


1– поверхностные формы микроартропод;

2– полупочвенные микроартроподы;

3– почвенные формы

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса. Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам. В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы (рис. 157). С энергетических позиций сукцессия – такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

Местом для первичной сукцессии могут служить

Рис. 157. Изменение энергетических показателей сообществ при развитии соснового леса (вверху) и лабораторной культуры простейших в сенном настое (внизу) (по Ю. Одуму, 1975):

Пв – продукция валовая; Д – траты на дыхание; Пч – продукция чистая (заштриховано); Б – биомасса

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений, и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе – КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок – немногие десятилетия. Сплошные же рубки на больших площадях, особенно если используется мощная корчевальная техника, полностью разрушают не только лесное сообщество, но и весь почвенный покров, эволюция которого шла тысячелетия. В этом случае сукцессии приводят к иным, упрощенным типам сообществ, и на месте лесов возникают пустоши, болота или другие малопродуктивные экосистемы.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Сукцессии, протекающие при разложении органического вещества в почве, лежат в основе биологического круговорота. Это естественные регуляторные процессы, восстанавливающие нормальное состояние нарушенных почв. Такие проблемы века, как подрыв естественного плодородия в результате нарушения процессов образования гумуса, загрязнение среды ядохимикатами и органическими отходами, эрозия, «утомление почв» и другие отрицательные явления, возникли вследствие ослабления регуляторных возможностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессий.

Предыдущая

Источник: ekolog.org

ТЕМА 4

Использованная литература

1. Пехов А.П. «Биология с основами экологии». Серия «Учебники для вузов. Специальная литература» – СПб.: Издательство «Лань», 2000. – 672с.

2. Семенов О.Г. «Учебно-методическое пособие по курсу «Экология». М.: Изд-во РУДН, 1992, — 48с.

3. Чернова Н.М., Былова А.М. «Экология». – М.: Просвещение, 1981. – 255с; Раздел 9 «Популяции».

 

 

РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ

Сообщество – это совокупность популяций, биотический компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая система, через которую проходит поток веществ и энергии.

Изменения, вызванные как экзогенетическими (внешними) так и эндогенетическими (внутренними) причинами могут привести к поступательным изменениям – смене одного биоценоза на другой. Эти изменения включают в действие механизм последовательной смены определенных состояний экосистемы, характерный для данной зоны, данного местообитания и особенностей предшествовавшего биоценоза.

Развитие экосистемы,более известное под названием экологической сукцессии,состоит в изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. Относительно длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп, так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других, в результате чего на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая многократно повторяющаяся смена одного биоценоза другим называется сукцессией.

При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.

Таким образом, сукцессия происходит в результате изменений сообществом физической среды и взаимодействии конкуренция—сосуществование на популяционном уровне, в результате чего в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоцоноза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примером может служить формирование биоценоза песчаной пустыни.



В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет собой направленный и, следовательно, предсказуемый процесс. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто и ограничивает пределы развития. Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (т.е. самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например, штормы и пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порожденной извне).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной сессией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших, в лужах и прудах, в одной и той же порции листового опада в лесу, где происходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на стволах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на заброшенных пашнях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д.

Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессионных смен (Чернова Н.М., Былова А.М., 1981): 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. (Автотрофы — организмы, синтезирующие из неорганических соединений органическое вещество. Гетеротрофы — организмы, использующие для питания исключительно или преимущественно органические вещества, произведенные другими видами — автотрофами).

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах и биологически неактивных субстратах — застывших лавовых потоках, на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры — мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни.

Необходимость разрушения материнской горной породы — главная причина медленного хода первичных сукцессий. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий-редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения; наблюдается постепенное увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки — специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель.

Таким образом, основная роль в первичной сукцессии принадлежит накоплению отмерших остатков растительного или животного происхождения (продукты разложения), что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы — животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичные сукцессии развиваются на местах, где ранее существовал уже биоценоз, структура которого существенно нарушилась в результате пожаров, наводнений, вырубки лесов, осушения болот. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы или наблюдается постоянное поступление органических соединений, что влечет за собой более интенсивную смену сукцессий восстановительного типа.

Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это — типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты — многолетние травы, а затем — кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними — медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей.

Процесс сукцессии, по Ф. Клемептсу, состоит из нескольких этапов:

· возникновения незанятого жизнью участка,

· миграции на него различных организмов или их зачатков,

· приживания их на данном участке,

· конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов,

· преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах, Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Смена господствующих видов на основе конкурентных взаимодействий приводит к постепенному формированию более устойчивых биоценозов, соответствующих конкретным сложившимся абиотическим условиям среды. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

По мере усложнения сообщества усложняются и связи между популяциями. Менее приспособленные к новым условиям замещаются более приспособленными, и так до тех пор, пока не появятся виды, которые полностью и длительное время будут соответствовать условиям среды. Такая цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом, каждое временное звено которого представляет собой определенную стадию формирования конечного, медленно развивающегося сообщества.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии — климаксового сообщества, или климакса. Начальные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостыо. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне условий.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы, с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам. В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических (мутуализм — длительное взаимнополезное сожительство двух организмов разных видов; то же, что симбиоз) и трофических (пищевых) зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные (внутреннего происхождения) ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций, сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется и в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

 

Вопросы к теме:

1. Раскройте содержание понятия «сукцессия».

2. Объясните, в чем заключается разница между аутогенной и аллогенной сукцессией.

3. Назовите два основных типа сукцессионных смен.

4. Приведите примеры развития первичных и вторичных сукцессий и назовите их этапы.

5. Назовите последовательные этапы возможного процесса сукцессии.

6. Какие общие закономерности характерны для сукцессий любого типа?

 

Использованная литература

1. Одум Ю. «Экология». Т.2. Пер. с английского. М.: Мир. –1986. – 376с.

2. Сытник К.М., Брайон А.В., Гордецкий А.В. «Биосфера. Экология. Охрана природы». Справочное пособие. Киев: Изд-во Наукова думка, -1987, — 523с.

3. Чернова Н.М., Былова А.М. «Экология». Учебное пособие. М.: Просвещение, — 1981. – 255с.

 

ТЕМА 5

ГЛОБАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ

1. Комплексные глобальные экологические проблемы

В наше время каждый житель планеты представляет себе всю серьезность существующих экологических проблем. Одни проблемы носят локальный характер, другие — оказывают влияние на жизнь региона или Земли в целом. Выдающийся русский ученый В. И. Вернадский писал, что «наука и техника превратили деятельность человека в особую геологическую силу, преобразовавшую всю поверхность Земли и существенно повлиявшую на биосферу. Изменилась структура и характер общественных процессов, весь образ жизни человека». Сейчас человечество находится на той стадии своего существования, когда из-за нескольких неверных шагов или принятых решений вся существующая цивилизация может задохнуться от результатов своей же деятельности.

Каждая из глобальных (т.е. влияющих на всю планету) экологических проблем — комплексная, одна влияет на другую или на несколько других. Зачастую невозможно точно определить, та или иная проблема является причиной или следствием других. Численность населения Землирастет экспоненциально, и постоянное увеличения числа людей ведет к непрерывному возрастанию производства пищи и энергии, использования природных ресурсов и росту воздействия на биосферу Земли.

Одна из наиболее серьезных проблем — изменение климата.Главные ее причины — накопление в атмосфере парниковых газов (в первую очередь диоксида углерода С02, метана СН4, тропосферного озона О3, закиси азота N2O, фреонов и некоторых других газов). Изменение климата может привести к серьезным последствиям: деградации земель в ряде регионов; потерям урожая; увеличению частоты и интенсивности ураганов и бурь, опасности сильных паводков и засух; таянию части ледников: повышению уровня моря и изменению количества осадков; сокращению продуктивности Мирового океана.

С середины 1980-х гг. началось активное изучение проблемы истощения озонового слоя.Все живое на Земле защищено от жесткого ультрафиолетового излучения слоем озона в стратосфере. Увеличение проникновения ультрафиолетовых лучей ослабляет иммунитет человека, более 2/3 видов сельскохозяйственных культур страдают от повышения ультрафиолета, в океанах он убивает планктон — основу пищевых цепей. Озоновая «дыра» над Антарктидой захватывает все большие площади Южного полушария, появились озоновые «дыры» в Арктике, наблюдается регулярное снижение содержания озона над средними северными и южными широтами. Основные вещества, способствующие разрушению озонового слоя, — хлорфторуглероды, используемые в холодильниках и аэрозольных товарах. На уменьшение озонового слоя влияют также разложение минеральных удобрений, полеты ракет и сверхзвуковых самолетов, ядерные взрывы.

Наибольшее загрязнение морских экосистемпроисходит из-за нефти в результате аварий танкеров, широких нефтедобывающих работ на шельфе, аварий на нефтепроводах. В Мировой океан со стоком рек, ливневыми стоками, аэрозолями и другим путем попадает большое количество загрязняющих веществ.

Природные воды сушиво многих регионах загрязнены разнообразными химическими соединениями, попадающими с удобрениями, пестицидами, канализационными и промышленными стоками. Растет бактериальное и тепловое загрязнение вод. В реках и озерах погибают многие виды животных и растений.

Грунтовые воды,обычно обладающие прекрасным качеством и без всякой очистки удовлетворяющие требованиям стандартов по питьевой воде, загрязняются вредными химическими веществами свалок, подземных резервуаров и трубопроводов, пестицидами, удобрениями и др.

Кислотные осадкиформируются из-за попадания в атмосферу соединений серы и азота, основные источники которых — промышленность и транспорт. Кислотные осадки приводят к ухудшению качества вод и, следовательно, гибели обитателей водоемов. Они вызывают деградацию лесов, значительно снижают устойчивость деревьев к вредителям и болезням, увеличивают выщелачивание биогенов в почвах, что ведет к снижению плодородия. Также они опасны для здоровья человека и негативно влияют на сохранность памятников архитектуры.

Почвенный покров планеты постоянно подвергается опасности. Самое разрушительное влияние на почву оказывает эрозия, причины которой — распашка и культивация, перевыпас и сведение лесов, засоление почв при орошении. За последние 50 лет скорость эрозии возросла по сравнению со среднеисторической в 30 раз. В результате эрозии земля может терять плодородие до тех пор, пока не превратится в пустыню. В наши дни 110 стран имеют риск опустынивания.

Сокращение площадей, занятых лесами. Почти половина лесов, некогда покрывавших Землю, исчезла. Только за 15 лет, с 1980 по 1995 г., были утрачены по меньшей мере 200 млн га леса, что по площади превосходит территорию Мексики. Леса некогда занимали более половины территории суши, в настоящее время они покрывают 51,2 млн км2 (37%). Ухудшились и качественный состав лесов, и продуктивность лесных насаждений. Значительно истощены запасы древесины наиболее ценных пород, исчезли или находятся под угрозой вымирания в связи с разрушением лесов и изменением их структуры тысячи видов животных и растений. Леса сводятся по трем основным причинам: освоение новых территорий под сельскохозяйственные культуры и пастбища; получение древесины для строительства, деревообрабатывающей и бумажной промышленности; получение топлива для приготовления пищи и обогрева. На состояние лесов на Земле также влияют: инвазия экзотических видов деревьев, вспышки численности насекомых-вредителей, лесные пожары, загрязнение окружающей среды, изменение климата, а также добыча полезных ископаемых, строительство и рекреационная нагрузка.

Лесные пожары ежегодно охватывают громадные территории на всех континентах (до 10 млн га/год и более). Уничтожая ресурсы древесины, животный мир, пожары к тому же увеличивают эмиссию углекислого газа в атмосферу. В северных районах восстановление лесов на гарях естественным путем затягивается на десятилетия, а на части площадей лес не восстанавливается вообще. В тропических странах гари зарастают вторичной лесной растительностью, если не перейдут в другие категории земель под воздействием антропогенной деятельности.

Атмосфера Землизагрязнена огромным количеством продуктов человеческой деятельности — промышленности, автотранспорта и коммунально-бытового хозяйства. Наиболее распространенные загрязнители воздуха: взвешенные частицы; летучие органические соединения; оксиды углерода, серы, азота; тропосферный озон; свинец и другие тяжелые металлы. В некоторых городах загрязнение воздуха достигает такого высокого уровня, что заметно повышается смертность (например, в Лондоне, Нью-Йорке).

Снижение биоразнообразия. Исчезновение видов живых организмовестественная часть эволюции. Однако в XX в. темпы исчезновения ускорились по меньшей мере до 1000 видов в год. Кумулятивный эффект человеческой деятельности на Земле очевиден не только при уменьшении числа отдельных видов, но и при усилении состояния разобщенности и деградации целых экосистем и ландшафтов.

Использование пестицидов в сельском хозяйстве может привести к появлению неразрешимых проблем: загрязнению грунтовых вод, негативному влиянию на здоровье человека, гибели некоторых зерновых культур. привыканию вредителей к пестициду.

Дефицит энергоресурсов. Спостоянным повышением необходимого количества энергии в связи с улучшением условий жизни людей, развитием транспорта и промышленности проявляется нехватка существующих энергетических ресурсов. До сих пор добыча и дальнейшее использование традиционных энергоносителей остаются очень опасными в экологическом плане. А после аварии на Чернобыльской АЭС перспективы развития ядерной энергетики с малоотходным производством и минимальным количеством выбросов выглядят уже не так обнадеживающе.

 

Источник: studopedia.su

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, попу­ляций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к эко­системе, а с другой — к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Экосистема живет и развивается как единое целое. В природе менее устойчивые экосистемы со временем сменяются на более устойчивые. Их смена определяется тремя факторами: 1) упорядо­ченным процессом развития экосистемы — установлением в ней стабильных взаимоотношений между видами; 2) изменением кли­матических условий; 3) изменением физической среды под влия­нием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему.

Последовательная смена во времени одних экосистем (био­ценозов в первую очередь) другими на определенном участке зем­ной поверхности называется сукцессией.

Сукцессии подразделяют на первичные и вторичные. Первич­ные сукцессии развиваются на лишенном жизни месте, где усло­вия существования поначалу не являются благоприятными.Примером первичной сукцессии является зарастание песча­ных дюн или лавовых потоков. Сначала на голых дюнах появляют­ся злаки (растения-пионеры), вслед за злаками — кустарники (ив­няк, ольшаник), затем — сосна, а после этого лиственные породы деревьев. Вместе с первыми растениями появляются и первые на­секомые (например, кузнечики, как растительноядные) и пауки (как хищники). Потом к первым поселенцам прибавляются мура­вьи, жуки, бабочки и т.д. Вслед за насекомыми появляются птицы и мелкие млекопитающие, а затем и крупные животные. Развитие, начавшееся в сухом и бесплодном местообитании, заканчивается образованием стабильной лесной экосистемы с мощной, богатой гумусом почвой, с дождевыми червями и моллюсками, разнооб­разным животным миром. Главную роль в развитии экосистемы играют растения. Вызываемые ими изменения в почве служат ос­новой для смены видового состава сообщества.

Вто­ричные сукцессии происходят на участке, в предшествующее вре­мя уже занятом хорошо развитым сообществом (под влиянием внутренних факторов — жизнедеятельности организмов,», или ос­вободившемся после разрушения сообщества под воздействием внешних причин (стихийных бедствий — пожаров, наводнений и т.п., или в результате деятельности человека).

Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздей­ствием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро мед­ленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в боло­то (верховое или низовое — в зависимости от расположения), а затем и в сушу. Скорость процесса зарастания зависит от началь­ной глубины озера (если озеро глубокое, то зарастание может длить­ся миллионы лет).

Сукцессию можно наблюдать и на городских улицах. Мхи, лишайники и сорняки заселяют трещины на тротуарах. Там, где скапливаются опавшие листья и пыль, произрастают крупные расте­ния и даже деревья (например, на требующих ремонта крышах).

Для развития сообществ необходим длительный период вре­мени. Так, для зарастания песчаной дюны — около 1000 лет, для возобновления леса на месте вырубленного — от 100 до 200 лет, для восстановления нарушенного растительного покрова степи — более 50 лет. Как можно заметить, вторичные сукцессии развива­ются скорее, чем первичные.

Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии.Рассмотренные выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, поскольку все они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительный покров.

Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим себе, что на берегу реки построена и действует свиноферма, избыточное органическое вещ-во в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее чем создается, т.е. постепенно происходит убывание органического в-ва. — это гетеротрофная сукцессия. Она характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим вещ-вом. Энергетические запасы здесь в начале максимальны и снижаются по мере сукцессии, если конечно не вносится дополнительное органическое вещество. Здесь распад преобладает над продуктивностью и ведет к гибели экосистемы (н-р сукцессия в гниющих стволах деревьев, трупах животных).

Поток энергии, проходящий через сообщество в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещ-ва. В противоположность этому при автотрофной сукцессии поток энергии может даже возрастать.

Отдельные стадии развития сукцессии примято называть серийными стадиями (или серийными экосистемами), состояние окончательного равновесия (гомеостаза сообщества) — климаксом.

Климаксовые экосистемы относительно стабильны, облада­ют способностями к саморегулированию в течение длительного времени (по сравнению с начальной стадией). С эволюционной точки зрения достижение стабильности важнее, чем просто повы­шение продуктивности в изменчивых условиях существования.

Прогрессивная сукцессия – это развитие экосистемы в сторону формирования устойчивого климаксового сообщества (пример по плакату).

Регрессивная сукцессия – это как бы обратное развитие экосистемы ведущая часть ее к гибели (пример по плакату, шло нормальное для данных условий развитие древостоя, дошли до 30-40 лет и вдруг изменился УГВ, начиняется выпадение березы, ели, т.е. не будет достигнут стабильная экосистема).

Регрессивная сукцессия может начаться при изменении основных экологических факторов: нарушение водного режима, температурного режима, хоз. деятельности человека нарушающего среду (рядом с лесом построен мет. Завод, такие примеры в Тольятти – нефть заливает поверхность почвы).

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постепенно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный, направленный процесс, поэтому общее изменения происходящие на той или иной стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения.

В качестве главных или основных можно назвать следующие 4 типа сукцессионных изменений.

1. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

3. Происходит увеличение биомассы органического вещ-ва. Гумус накапливается по ходу сукцессии и это относится как к водной, так и к наземной среде.

4. В снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания – это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

 

Источник: cyberpedia.su


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.