Общей закономерностью типичной сукцессии является


Тексты заданий регионального этапа всероссийской олимпиады школьников по экологии с решениями

Москва, 2010 г.
Тип задания – выбор одного правильного ответа из четырех предложенных (правильный ответ – 2 балла)
Верный ответ (по мнению разработчиков) отмечен плюсом.

Биоэкология

1. В Европейской России речной бобр ещё в начале исторического периода почти сплошь заселял водоёмы лесной и лесостепной зон и оказывал глубокое влияние на огромные территории. Строя плотины, бобры превращают долину речки или ручья в каскад слабопроточных прудов. В пределах 30-50 метровой прибрежной полосы бобры выедают кустарники, обгрызают и валят деревья, преимущественно ивы, осины, тополя. При естественном расселении бобров наблюдается:
а) усыхание деревьев и кустарников на подтопленных участках со сменой леса на болото и появление на берегах мятлика, тимофеевки и типчака; +
б) распространение на прибрежных участках леса ив и осин с корневой системой, расположенной на небольшой глубине и распростёртой вширь;
в) увеличение активности представителей почвенной макрофауны: личинок жужелиц и хрущей, дождевых червей, мокриц, медведок и многоножек;
г) повышение плотности заселения донного ила прудов малощетинковыми червями (трубочниками) и личинками комаров-дергунов (хирономид).


Примечание: Вопрос комиссией ПГУ был снят, как не имеющий верного ответа. Отмеченный ответ имеет несоответствие: типчак — типично степное растение. Мятлик, тимофеевка — луговые.

2. В соответствии с экологическими законами любой вид способен к беспредельному росту численности, занимая все пригодные для жизни экологические ниши (так называемое «давление жизни»). В этом случае наличие редких и находящиеся под угрозой исчезновения организмов обуславливается:
а) деятельностью человека, которая наносит непоправимый ущерб биоразнообразию на планете;
б) конкурентными межвидовыми отношениями;
в) конкурентными внутривидовыми отношениями;
г) существованию факторов-ограничителей, перекрывающих способность видов увеличивать свою численность. +

3. Под морфологическим прогрессом в классической биологии (по А.Н. Северцову) понимают:
а) адаптацию организмов к окружающей среде;
б) эволюцию организмов по пути усложнения их организации; +
в) эволюцию организмов по пути упрощения их организации;
г) эволюцию организмов по пути максимального использования ресурсов среды.


4. Общей закономерностью типичной сукцессии является:
а) постепенное усиление значения детритных цепей питания при одновременном снижении значения пастбищных цепей; +
б) все большее структурное и химическое упрощение накопленного органического вещества;
в) увеличение разомкнутости биогеохимического круговорота веществ в сочетании с усилением межвидовых связей;
г) увеличение числа свободных экологических ниш с постепенной сменой более крупных организмов более мелкими.

5. Скорость сукцессионного процесса в значительной мере зависит от:
а) продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем; +
б) соотношение видов-эдификаторов и малочисленных видов;
в) видового разнообразия и соотношения продуцентов, консументов и редуцентов;
г) многообразия биотических связей, сложности цепей и сетей питания.

6. Как правило, в искусственных экосистемах, особенно в агроценозах, численность вредителей сельскохозяйственных культур при массовых вспышках их размножения многократно превосходит их таковые в естественных сообществах. Главной причиной такой разницы является:
а) высокое биологическое разнообразие агроценозов;
б) чередованием разных культур в соответствии с севооборотом;
в) огромные пространства, занятые одной культурой (монокультуры); +
г) невысокая продуктивность агроценозов.

7. Характерное для морских экосистем преобладание биомассы растительноядных животных над биомассой водорослей обусловлено:
а) существенными различиями продолжительности жизни продуцентов и консументов; +
б) разобщенность продуцентов и фонда доступных биогенов;
в) геобиохимическими процессами в водных экосистемах;
г) преобладание животных с короткой продолжительностью жизни.


8. Цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, называют:
а) цепями выедания;
б) пастбищными цепями;
в) детритными цепями; +
г) цепями потребления;

9. Сукцессия не достигнет фазы климакс-формации, если:
а) разнообразия видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена; +
б) биогены накапливаются на отдельных трофических уровнях с сохранением скорости оборота генераций продуцентов и консументов;
в) развитие экосистемы осуществляется от появления пионерных видов организмов до заключительной стадии развития биоценоза;
г) смена одного биоценоза другим направлена на повышение устойчивости функциональных компонентов естественной экосистемы.

10. В ходе сукцессионного процесса сообщества претерпевают ряд стадий развития от пионерного до климаксового, или коренного. Характерной особенностью климаксового сообщества НЕ является:
а) максимальная степень замкнутости биологического круговорота;
б) максимальная продуктивность сообщества;
в) максимальное количество видов в сообществе;
г) максимальный прирост биомассы. +


11. В тропических лесах Венесуэлы у некоторых видов деревьев часть корней растет вверх по собственному стволу. Экологической причиной этого является:
а) плотность и сухость почвы;
б) чрезмерная насыщенность почвы минеральными солями;
в) бедность почвы биогенами и их наличие в дождевой воде; +
г) насыщенность почвы ядовитыми веществами.

12. Листья суккулентов – растений засушливых местообитаний – характеризуются:
а) редуцированными устьицами, недифференцированным мезофиллом, отсутствием кутикулы, развитой аэренхимой;
б) частым рассечением, отсутствием механической ткани;
в) толстой кутикулой, мощным восковым налётом, клетками с крупными обводнёнными вакуолями, погружёнными устьицами; +
г) хорошо развитой склеренхимой, преобладанием связанной воды.

13. Состав биоценоза по видам и численности особей определяется:
а) совокупностью оптимальных абиотических факторов;
б) отклонением экологических условий от оптимума в пределах биотопа;
в) фактором среды, который наиболее неблагоприятен (находится в своём минимуме или максимуме) для данного сообщества; +
г) биотическим окружением, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения всех видов, составляющих сообщество.

14. Силы и явления природы, которые обязаны своим происхождением деятельности человека, называют:
а) абиотическими факторами;
б) природными условиями;
в) антропогенными факторами; +
г) окружающей средой.


15. К проявлениям действия абиотических факторов среды относят расселение:
а) лопуха большого; в) одуванчика лекарственного; +
б) рябины обыкновенной; г) дуба черешчатого.

16. Животные, которые передвигаются в почве по тонким скважинам, не прибегая к рытью, имеют тело:
а) малого поперечного сечения и способное изги­баться; +
б) с жесткими чешуйчатыми покровами;
в) с головой, расширенной и укрепленной толстым слоем хитина;
г) с роющими конечностями.

17. Особенностью внешнего облика землероев, которая отражает их приспособленность к роющему образу жизни, являются:
а) короткопалые передние конечности; + в) мощно развитые клыки;
б) гибкие шейный и грудной отделы; г) развитые потовые железы.

18. Условия, близкие к анаэробным, могут создаваться в:
а) прибрежной зоне водоема; в) серединной части водоема;
б) зоне прилива; г) придонной области. +

19. Одной из особенностей Мирового океана как водной среды обитания является постоянная циркуляция воды, которая обусловлена:
а) разными концентрациями растворенных веществ;
б) тропическими ливнями;
в) таянием антарктических и арктических снегов;
г) глубинными течениями. +

20. Цикличность факторов внешней среды обусловлена в первую очередь:
а) приливно-отливными течениями; в) направлением течения рек;
б) высотой океанических волн; г) вращением Луны вокруг Земли. +


21. Конвергенция (сближение) признаков у разных форм в наибольшей степени затрагивает:
а) общий план строения организма;
б) части организма, контактирующие с внешней средой; +
в) внутренние системы организма;
г) части организма, участвующие в репродукции.

22. На режим влажности наземных местообитаний и на климат существенное влияние оказывают:
а) микроорганизмы;
б) беспозвоночные животные;
в) зеленые растения; +
г) почвенные грибы.

23. Слой мертвого органического вещества на поверхности почвы образуется в основном за счет:
а) гибели животных;
б) опадения листьев; +
в) отмирания корней;
г) размножения бактерий.

24. К животным, которые обеспечивают продолжение вида за счет
производства большого числа потомков, относят:
а) аиста белого;
б) медянку;
в) лягушку прудовую; +
г) луня болотного.

25. Показателем демографической структуры популяции считают:
а) отношения между однополыми особями;
б) число рожденных и умерших особей; +
в) приспособления к сезонной смене условий;
г) образование обособленных поселений.

26. Любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой поддерживается круговорот веществ, называется:
а) биоценозом; б) экотопом; в) экосистемой; + г) биотопом.

Биосфера – глобальная экосистема

27. Биосфера, как и любая экосистема, является:
а) закрытой системой; в) открытой системой; +
б) изолированной системой; г) независимой системой;


28. Глобальные изменения климата приводят к потерям в экономике и социальной сфере, влияют на существование и распространение биологических видов в различных областях земного шара. У этих климатических изменений есть различные причины,
к которым НЕ относятся:
а) извержения вулканов;
б) смерчи и торнадо; +
в) влияние океанов (океанические течения);
г) изменение концентрации химических веществ атмосферы.

29. Концентрационная функция живого вещества биосферы проявляется:
а) в химических превращениях веществ в процессе жизнедеятельности организмов в почве, водной и воздушной средах обитания;
б) в процессах обмена веществ в живых организмах и деструкции отмерших организмов и продуктов их жизнедеятельности до простых исходных веществ;
в) в процессе фотосинтеза зелёными растениями, пополняющими атмосферу кислородом, а также растениями и животными, выделяющими углекислый газ в процессе дыхания;
г) в способности живых организмов аккумулировать разные химические элементы, в том числе микроэлементы, из внешней среды (почвы, воды, атмосферы. +

Прикладная экология

30. Снег, собранный уборочной техникой с проезжей части
городских улиц, следует:
а) вывозить на сельскохозяйственные угодья под паром;
б) оставлять на прилегающих к проезжей части улиц участках;
в) вывозить на биологические пруды и поля орошения; +
г) складировать на берегах внутригородских водоёмов – рек и прудов.


31. Крупномасштабная распашка целинных и залежных земель на южном Урале и в северном Казахстане, получившая в СССР название «Освоение целины», уже к концу 1950-х годов вызвала:
а) переуплотнение почв;
б) ветровую эрозию; +
в) накопление избытка влаги в почве, и, как следствие, развитие процесса заболачивания;
г) усиление испарения почвенной влаги, и, как следствие, развитие процессов засоления почв.

32. Сплошная вырубка участка таежного леса может привести:
а) к увеличению пожароопасности и возгораемости лесов, особенно хвойных пород;
б) к созданию условий для размножения вредящих лесу организмов;
в) к развитию эрозионных процессов и заболачиваемости части вырубки; +
г) к эвтрофикации лесных водоемов.

33. Развитие городов обусловлено влиянием самых разнообразных экологических факторов, среди которых основными НЕ являются:
а) географическое положение;
б) гидрогеологические и климатические условия;
в) особенности рельефа;
г) большое видовое разнообразие флоры и фауны. +

34. Основываясь на определении экологии выберите правильное утверждение:
а) экология представляет собой науку об отношении человека и общества;
б) после лесных пожаров в нашем районе отмечается ухудшение экологии;
в) экология является теоретической основой природопользования; +
г) экология – это наука о взаимоотношении видов друг с другом.


35. В обширных лесных массивах Севера часто проводятся так называемые концентрированные рубки с использованием тяжелой техники, которые приводят:
а) к смене лесных экосистем болотными; +
б) к опустыниванию или полному разрушению экосистем;
в) к увеличению доли более ценных точки зрения хозяйства пород деревьев;
г) к процессу превращения в почве органических остатков в гумус.

36. Привнесение в природную среду или возникновение в ней новых, нехарактерных для неё физических, химических или биологических агентов вызывает:
а) исчезновение отдельных видов с заменой другими видами по принципу: мелкого сменяет крупный, мутабельного – менее изменчивый;
б) накопление всё бóльшей доли доступных питательных веществ в биомассе сообщества и уменьшение биогенов в её абиотической части;
в) непрерывное, циклическое и закономерное перераспределение вещества, энергии и информации в пределах конкретной экосистемы;
г) отклонение экологических факторов за границы своих оптимальных значений или даже за пределы толерантности организмов биоценоза. +

37. Природными ресурсами биосферы для человечества являются:
а) комплекс сил и явлений природы, её вещество и пространство, продукты производственной деятельности, находящиеся вне рассматриваемого субъекта и воздействующие на него;
б) любые жизненно необходимые элементы окружающей среды – тела, силы или явления природы, оказывающие прямое ли косвенное влияние на человека и другие живые организмы;
в) совокупность природных тел и явлений, которые на данном уровне развития производства и изученности могут использоваться для удовлетворения жизненных потребностей человечества; +
г) спектр окружающих человека элементов и условий в той части пространства, где он обитает и с чем непосредственно взаимодействует.


Химия окружающей среды
38. Парниковые газы относятся к химическим соединениям, характеризующимся:
а) 1-2-атомным строением;
б) 3-7- атомным строением; +
в) 7-9- атомным строением;
г) 9 -ти и более атомным строением.

Устойчивое развитие

39. По оценкам ученых-демографов, в настоящее время существует тенденция уменьшения скорости роста народонаселения Земли. По их прогнозам, численность человечества стабилизируется на уровне 10-12 млрд. человек. Это явление получило название:
а) «зеленая революция»;
б) «демографический переход» +
в) «процесс депопуляции населения»;
г) «демографический взрыв».

40. Согласно определению понятия «устойчивое развитие», данному Комиссией ООН по устойчивому развитию под руководством Г.Х. Брунтланд, основным принципом устойчивого развития является:
а) постоянное улучшение жизни людей;
б) развитие человеческого общества без природных катаклизмов;
в) развитие без ущерба последующим поколениям людей; +
г) устойчивое наращивание производственного потенциала.

Источник: eko.perm.ru

9.4. Динамика экосистем

9.4.2. Сукцессии и дигрессии

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов, усиленный выпас скота, вытаптывание лесопарков населением городов и т. п. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Так, пастбищные дигрессии на террасовых песках Нижнего Днепра развиваются следующим образом. При умеренном выпасе степь находится на стадии дерновинных злаков. Преобладают типчак, кипец, житняк, ковыль. При дальнейшей усиленной пастьбе возникает стадия стержнекорневых двудольных с господством чаще всего молочая, а также двулетников и однолетников. Дерновинки злаков разбиваются копытами скота, а затем почти совершенно исчезают. На третьей стадии корневищных растений появляются злаки, характерные для сыпучих и слабозаросших песков: песчаный пырей, вейник, осока песчаная. На следующей стадии возникают голые пески с отдельными зарослями псаммофитов, характерных для предыдущего этапа. Таким образом, ковыльно-типчаковая степь сменяется сыпучими песками. Соответственно меняется и характер животного населения.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Причины возникновения сукцессии. Сукцессия (от лат. successio– преемственность, наследование) – это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном ценозе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. Таким образом, в сообществе происходит смена господствующих видов. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних организмов, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями.

В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Примерами сукцессий могут быть смены видов при зарастании стоячих водоемов (рис. 153) или барханных песков в пустыне.

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Рис. 153. Изменение экосистемы в ходе сукцессии при зарастании озера (по Д. Казенс, 1982): 1–6– смена доминирующих видов растений

Сыпучие барханные пески Каракумов и других районов Средней Азии сначала полностью лишены растительности и постоянного населения животных. Первым на них поселяется многолетний злак аристида, хорошо приспособленный к жизни в условиях постоянного переноса песка ветром. Корни у этого растения шнуровидные, и каждый заключен в чехол из сцементированных песчинок, что защищает корни от высыхания и механического повреждения, если они окажутся на поверхности. Побеги растут вертикально вверх и образуют дополнительные зоны кущения выше материнского, если песок засыпает растение. За счет аристиды уже могут существовать некоторые насекомые, и поэтому на барханы начинают забегать в поисках пищи ящерицы рода Eremias. На слегка скрепленных корнями аристиды песках получает возможность поселиться длиннокорневищная песчаная осока. Она успешно борется с песком, быстро прорастая сквозь его наносы и пронизывая песок ветвящимися корневищами на глубине 1–5 см. Покров разрежен, так как для обеспечения влагой одного растения нужна значительная площадь. На скрепленных злаками и осокой песках поселяются затем кустарники джузгун и белый саксаул, а также другие травянистые растения, в основном эфемеры: злаки, крестоцветные, мотыльковые, бурачниковые и т. п. Вслед за растительностью появляются растительноядные млекопитающие: тонкопалый суслик, мохноногий тушканчик, полуденная песчанка. Увеличивается видовое разнообразие насекомых – кормовой базы ящериц: ушастой и песчаной круглоголовок, сетчатой ящурки, гекконов. Появляются птицы – саксаульная сойка, дрофа-красотка, затем змея и хищные млекопитающие. Закрепленные пески Средней Азии отличаются большим видовым богатством и разнообразием жизненных форм растений и животных, так как водный режим их достаточно благоприятен: пески обладают способностью сгущать водяные пары в почве во влагу.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в пробирках с сенным настоем, где сменяют друг друга разные виды микроорганизмов и простейших (рис. 154), в лужах и прудах, в одной и той же порции листового опада в лесу, где происходят закономерные смены сапрофитов и сапрофагов, на стволах отмирающих деревьев, в пнях, на кротовинах, выбросах из нор сурков, зарастающих отмелях, выветривающихся скалах, на заброшенных пашнях, насыпях, на болотах, лугах, в лесах и т. д. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Рис. 154. Смена простейших в сенном настое (по Р. Дажо, 1975):

А – общая схема;

Б – конкретная серия:

– жгутиковые; 2 – инфузории кольноды; 3 – нарамеции; 4 – брюхо-ресничные инфузории; 5 – амебы; 6 – сувойки

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Типы сукцессионных смен. Выделяют два основных типа сукцессионных смен: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых существует сообщество: в сильно загрязненных органическими веществами водоемах, в скоплениях разлагающейся растительной массы, в кучках или буртах навоза, компостах, в пещерах с гуано летучих мышей и т. п. (рис. 155).

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Рис. 155. Изменение численности разных групп микроартропод в ходе сукцессии при разложении растительных остатков клевера (А), картофельной ботвы (Б), ячменя (В) в пересчете на 100 г сухого органического вещества (по Н. М. Черновой, 1977): 1 – панцирные клещи; 2 – клещи-аноетиды; 3 – гипопусы аноетид; 4 – тироглифоидные клещи; 5 – их гипопусы; 6 – коллемболы; 7 – прочие группы

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах – на скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

В первичных сукцессиях, протекающих на скалах в лесах Урала, различают четыре этапа.

1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, которые сплошь покрывают каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождем или туманом.

2. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образующих сплошной ковер. Под круговинками лишайников Parmelia в результате действия выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайниками в большом количестве обитают мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, сеноеды, личинки комаров-толкунчиков и другие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

3. Поселения литофильных мхов Hedwigia ciliata и Pleurozium schreberi. Они погребают лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов прикрепляются не к камню, а к мелкозему, мощность которого достигает уже 3 см. Под мхами колебания температуры и влажности уже в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, и увеличивается разнообразие групп животных.

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов (в результате вырубки, пожара, вспашки и т. д.). Смены, ведущие к восстановлению прежнего состава ценоза, получили в геоботанике название демутационных. Примером может служить демутация залежей в Абаканских степях, происходящая в четыре основных этапа: 1) преобладание однолетних сорняков – на 1-2-й год после вспашки; 2) господство «крупного бурьяна», преимущественно разных полыней – на 3-4-й год; 3) вытеснение их корневищными злаками (пыреем и др.) и появление большого количества бобовых – начиная с 5-го года; 4) установление господства степных дерновинных злаков с появлением ковыля – на 11-12-й год после вспашки.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче, чем экогенетические, так как в нарушенном местообитании сохраняются почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Частными вариантами сукцессии являются смены, которые по продолжительности точно совпадают с каким-либо сезоном, а на следующий год начинаются сначала. Эти «сезонные» сукцессии выглядят как обычная фенологическая смена форм, но природа их иная. Например, в планктоне северных морей весной массовое размножение водорослей сменяется волной размножения рачков-калянусов, затем в большом количестве появляются гребневики, а после них – некоторые виды рыб. Эти смены происходят как постепенное развертывание в течение короткого северного лета единой гигантской трофической цепи организмов, так как каждая последующая группа питается за счет предыдущей. Если же в силу неблагоприятной ситуации не возникает, например, весной массовое размножение фитопланктона, то и все последующие группы будут угнетены, несмотря на благоприятные сочетания любых прочих факторов в период обычного появления группы.

Своеобразный вариант смен представляют поточные, или конвейерные, сукцессии. Они развиваются в подвижной среде: реках, потоках, круговоротах водных масс в океанах. Планктонные сообщества, увлекаемые водой, на разных стадиях развития оказываются в разных географических точках, а в одном и том же регионе постоянны по составу. Такой же конвейерный тип преобразований наблюдается, например, в лесной подстилке (рис. 156). В разных ее подгоризонтах: верхнем рыхлом слое опада, среднем спрессованном «ферментативном» подгоризонте и нижнем, полностью переработанном муллевом слое – существует постоянная значительная разница в многочисленном микронаселении. Но в каждой конкретной порции опада, поступающего сверху, происходит сукцессионная смена микроорганизмов, простейших, нематод и мелких членистоногих, обеспечивающая все более глубокое разложение растительных остатков. Опад вместе со всем населением постепенно занимает все более глубокое положение, захораниваясь под новыми поступлениями, а общая стратификация подстилки выглядит неизменной.

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Рис. 156. Аналогии в сменах жизненных форм мелких членистоногих в изолированном опаде (вверху) и верхних слоях почвенного профиля (внизу) (по Н. М. Черновой, 1977):

1– поверхностные формы микроартропод;

2– полупочвенные микроартроподы;

3– почвенные формы

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых.

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота.

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества, или климакса. Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм.

Чрезвычайное увеличение численности отдельных видов возможно чаще всего на начальных этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной мере сложилась система взаимного регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.

Постепенно в развивающихся сообществах появляются и закрепляются более крупные формы с длительными и сложными циклами развития. Нарастание экологического разнообразия ведет к более четкому распределению групп организмов по экологическим нишам. В растительном покрове становится сильнее выражена ярусность и мозаичность, создающие основу пространственной структуры наземных экосистем. Усиливается зависимость успешного существования одних видов от биохимических выделений, роста или поведения других: преобладание конкурентных взаимоотношений сменяется преобладанием мутуалистических и трофических зависимостей.

В результате сообщества приобретают известную степень автономности и независимости от окружающих условий, не подчиняя свою жизнь флюктуациям внешней среды, а вырабатывая собственные эндогенные ритмы.

Не меньшие преобразования происходят и в энергетическом балансе системы (рис. 157). С энергетических позиций сукцессия – такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: общей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Рис. 157. Изменение энергетических показателей сообществ при развитии соснового леса (вверху) и лабораторной культуры простейших в сенном настое (внизу) (по Ю. Одуму, 1975):

Пв – продукция валовая; Д – траты на дыхание; Пч – продукция чистая (заштриховано); Б – биомасса

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. Таким образом, относительно высока чистая продукция сообщества, которая идет на увеличение его биомассы. Накапливаются как общая масса живых организмов, так и запасы мертвого, неразложившегося органического вещества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю.

Биогенные элементы растения сначала черпают из запасов почвы, но постепенно, по мере истощения этих запасов и накопления в системе мертвого органического вещества, разложение его становится основным источником минерального питания растений, и круговороты биогенных веществ из открытых превращаются в закрытые.

Неравенство трат энергии на образование первичной продукции и суммарный метаболизм (дыхание) сообщества проявляется в тех сукцессиях, в которых участвуют только гетеротрофные организмы. В этом частном случае первичная продукция равна нулю, и если приток мертвого органического вещества, за счет которого существует сообщество, не восполняет запасы в системе, то сообщество вскоре истощает свою энергетическую базу.

С удлинением цепей питания увеличивается эффективность использования поступающей энергии, иначе – КПД всей системы, так как одна и та же порция энергии идет на поддержание большого количества биомассы. Знание этих закономерностей имеет большое значение в практической деятельности человека.

Изымая избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессионных рядов, мы задерживаем сукцессию, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок – немногие десятилетия. Сплошные же рубки на больших площадях, особенно если используется мощная корчевальная техника, полностью разрушают не только лесное сообщество, но и весь почвенный покров, эволюция которого шла тысячелетия. В этом случае сукцессии приводят к иным, упрощенным типам сообществ, и на месте лесов возникают пустоши, болота или другие малопродуктивные экосистемы.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Сукцессии, протекающие при разложении органического вещества в почве, лежат в основе биологического круговорота. Это естественные регуляторные процессы, восстанавливающие нормальное состояние нарушенных почв. Такие проблемы века, как подрыв естественного плодородия в результате нарушения процессов образования гумуса, загрязнение среды ядохимикатами и органическими отходами, эрозия, «утомление почв» и другие отрицательные явления, возникли вследствие ослабления регуляторных возможностей почв.

Стабильность экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессий.

Предыдущая

Источник: ekolog.org

Сукце́ссия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.

Существует множество классификаций сукцессий, Различают обычно первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии.Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как:заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия,усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных, экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п.В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс — лестница), коренными или узловыми

Вторичные сукцессии.Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что они начинаются обычно не с нулевых значений, а возникают на месте нарушенных или разрушенных экосистем. Например, после вырубок лесов, лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся под сельскохозяйственными угодьями. Основное отличие этих сукцессий заключается в том, что они протекают несравненно быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников или древесных растений-пионеров) и на фоне более богатых почв

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1.На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2.С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3.Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов.

4.Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5.Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем.6.Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана.

Поток энергии и круговороты веществ в биосфере

Под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер. В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу Круговорот веществ проявляется в многократном участия веществ в процессах, происходящих в атмосфере, гидросфере, литосфере и в том числе в тех их слоях, входящих в состав биосферы Различают два основных круговороты веществ: большой (геологический) и малый (биологический, или биотический), которые охватывают всю планету. Геологический (большой) круговорот — это обмен веществами между сушей и Мировым океаном Прежде происходит глобальная циркуляция воды, т.е. сначала выпадения атмосферных осадков, затем — поверхностный и подземный сток, инфильтрация, испарение и наконец — конденсация, затем снова выпадают осадки На круговорот воды расходуется почти треть всей солнечной энергии, поступающей к Земле Большой круговорот веществ не является замкнутым: определенное количество веществ изымается из круговорота и сохраняется в осадочных породах в виде известняков, торфа, нефти и других пород и минералов Этим забезпечуетться поступательное развитие земной коры и биосферы Геологический и биологический круговороты тесно взаимосвязаны, взаимодействуют между собой, иногда сливаясь воедино Но все же структурно и функционально они существенно отличаются биологическом круговороте в присущи следующие характерные особенности по сравнению с геологическимм:его действие происходит, как правило, в пределах биогеоценоза, тогда как геологический происходит на больших территориях — материках и прилегающих к ним частях океана;

— главной причиной и движущей силой биологического круговорота является различный характер питания продуцентов, консументов и редуцентов, а геологического — круговорот воды между океаном и сушей; в малом круговороте участвуют только биогенные элементы, тогда как в большом — все химические элементы, которые есть в земной коре

— продолжительность циклов химических элементов в биологическом круговороте является кратковременной (год, несколько лет, десятки и сотни лет), а длительность цикла в геологическом составляет десятки и даже сотни тысяч Роки. Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

Вещества биосферы

Разрабатывая учение о биосфере, В.И.Вернадский большое внимание уделял планетарной геохимической роли живого вещества, слагающего биосферу. Как мы уже отмечали, В.И.Вернадский считал, что вещество биосферы состоит из нескольких разнородных природных частей. Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4…3,6•1012 т (в сухом весе) и составляет менее одной миллионной части всей биосферы (ок. 3•1018 т), которая, в свою очередь, представляет собой менее одной тысячной массы Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живые организмы не просто населяют земную кору, а преобразуют облик Земли. Живые организмы населяют земную поверхность очень неравномерно. Их распространение зависит от географической широты.

Биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живым организмом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь большую часть атмосферы, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

Косное вещество — продукты, образующиеся без участия живых организмов.

Биокосное вещество — вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

Вещество космического происхождения.

Источник: infopedia.su

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для лю­бой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно боль­шой удельный вес занимают динамические процессы циклическо­го (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных со­обществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере раз­вития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в кли­максном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ве­дет к дефициту освещенности, следствием чего является сниже­ние интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сооб­щества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения чис­ленности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сук­цессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов.

Нет также ни теоретических предпосылок,ни фактических дан­ных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной сис­теме, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений.

Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древеси­ны), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выра­щивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на кли­максной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных ста­диях сукцессий высока, как правило, максимальна вследствие бо­лее полного освоения пространства. Однако возможности снятия че­ловеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых зна­чений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.

IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, по­нимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «ус­тойчивостью» — способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая сис­тема обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные ста­дии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (па­стьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение является настолько уни­версальным, что формулируется как закон: разнообразие — сино­ним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (не­стабильные), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, — как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравнове­шивающие численность различных видов (конкуренция, хищниче­ство, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны перио­дические резкие увеличения численности мелких грызунов — лем­мингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосис­тем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях од­ним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, мохо­вой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве приме­ров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчиво­сти и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Устойчивость, стабильность и другие параметры экосистем за­висят часто не столько от структуры самих сообществ (например, их разнообразия), сколько от биолого-экологических свойств видов-эдификаторов и доминантов, слагающих эти сообщества.

Так, высокая стабильность и значительная устойчивость, как видно из табл. 4, присущи сосновым лесам на бедных песчаных почвах, несмотря на малое видовое разнообразие этих экосистем. Это связано, во-первых, с тем, что сосна довольно пластична, и поэтому на изменение условий, например уплотнение почв, она ре­агирует снижением продуктивности и редко — распадом экосисте­мы. Однако и в последнем случае, в силу бедности субстрата пи­тательными веществами и влагой, ее молодое поколение не встре­чает серьезной конкуренции со стороны других видов, и экосисте­ма довольно быстро вновь восстанавливается в том же виде эдафического (почвенного) климакса.

Таблица 4

Характеристики устойчивости и стабильности отдельных эко­систем

Общей закономерностью типичной сукцессии является

* по основным звеньям: фитоценозам и почвам

Иные параметры устойчивости и стабильности характерны для сосняков на богатых почвах, где они могут сменяться еловыми лесами, обладающими более сильными эдификаторными свойства­ми. Здесь, несмотря на значительное разнообразие (по видовому составу, ярусности, трофической структуре и т. п.), экосистемы со­сновых лесов характеризуются низкой стабильностью и низкой ус­тойчивостью. Сосна в данном случае выступает как промежуточ­ная стадия сукцессионного ряда. Ей удается занимать и удержи­вать какое-то время такие местообитания только в силу каких-то необычных обстоятельств. Например, после пожаров, когда унич­тожаются более сильные конкуренты (ель, лиственные древесные породы).

IV.9. Агроценозы и естественные экосистемы

Основное свойство экосистем — способность естественного раз­вития и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одно­го-двух поколений. С этой точки зрения нет основания рассматри­вать агроценозы как экосистемы или одну из стадий (начальную, промежуточную) сукцессионного ряда. Агроценозы сельскохозяй­ственных культур, особенно однолетних, существуют только при условии постоянного вмешательства человека. При прекращении такого вмешательства обычно начинается вторичная сукцессия с той стадии, которую называют сорняками. Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу.

Другими словами, такой агроценоз — это совершенно чуждое ес­тественным условиям образование (сообщество), поэтому ему не присуще ни одно из свойств экосистемы (см. табл. 4).

Несколько иные свойства характерны для агроценозов, создава­емых из долгоживущих лесных растений. Эти творения человека можно относить к экосистемам если не на протяжении всей жизни, то на определенных стадиях развития. Здесь наиболее типичны два варианта.

Первый из них относится к созданию леса искусственным путем в условиях, где сукцессии не являются четко выраженны­ми. Например, сосняков на бедных песчаных почвах (см. выше). Здесь вмешательство человека по уходу за выращиваемыми ра­стениями требуется только на начальных этапах жизни, когда сосенки еще настолько малы и слабы, что могут не выдержать кон­куренции с травами. В дальнейшем (уже с 3-5 лет жизни) сосна начинает создавать сообщество и постепенно занимать позиции доминантного вида, формирующего свою среду. В последующем образуется сообщество со всеми критериями экосистемы. Прав­да, некоторые свойства такой экосистемы оказываются не впол­не реализованными по сравнению с естественными сообщества­ми. В частности, это проявляется в недостаточной жизнеспособ­ности (устойчивости), обусловленной пониженным, по сравнению с естественными экосистемами, разнообразием. Последнее сни­жается в результате практически абсолютной выравненности ра­стений по возрасту (возрастная структура как таковая отсутству­ет) и, в какой-то мере, выравненности почвенного фона в резуль­тате обработки почвы, предшествующей посадкам или посевам растений. Пониженная устойчивость проявляется через слабую дифференциацию деревьев по росту и, как следствие этого, ос­лабление, хотя и в разной степени, всех особей в период смыка­ния крон и острой внутривидовой конкуренции.

Кроме этого, равномерное размещение растений по площади и создание одновидовых древесных фитоценозов из хвойных видов способствует широко распространенному в настоящее время гриб­ному заболеванию — корневой губке. Последняя имеет следстви­ем очаговую, а порой и полную гибель растительных сообществ как систем.

Второй вариант связан с местопроизрастаниями (прежде все­го почвами), характеризующимися значительным богатством пи­тательными веществами и влагой. Здесь создание экосистем, ми­нуя промежуточные стадии сукцессий, требует длительного вме­шательства человека в их жизнь. Во всяком случае, до тех пор, пока вводимый вид (например, ель или сосна) не сформирует сре­ду, препятствующую видам-конкурентам (осина, береза, ивы и др.) внедриться в сообщество и захватить главенствующие позиции. В большинстве же случаев победа оказывается на стороне естествен­ных процессов развития экосистем (сукцессий). И виды, вводимые человеком, вытесняются конкурентами полностью или до такой сте­пени, что они не способны сформировать полноценную экосистему с точки зрения целей, которые преследовал человек. Если удается сформировать желаемую экосистему (насаждение), минуя проме­жуточные стадии сукцессий (обязательно ценой больших затрат), то такие системы, как и в первом случае, оказываются недоста­точно устойчивыми.

Исключить эти недостатки искусственных экосистем в значи­тельной мере возможно посредством создания многовидовых со­обществ, конечно, при постоянной помощи виду, в котором заинте­ресован человек. Иногда эти поправки удачно вносит природа че­рез внедрение умеренного количества видов промежуточных ста­дий сукцессий (береза, осина и др.).

Таким образом, попытки создать сразу климаксные сообщества или их подобие, минуя промежуточные, часто обречены на неуда­чу по разным причинам. Это должен учитывать человек при реше­нии конкретных хозяйственных проблем. Приведенные выше при­меры свидетельствуют, насколько разнообразны взаимосвязи в эко­системах, их зависимость от биотических, абиотических и антропогенных факторов, а также насколько обязателен творческий (си­стемный) подход в каждом конкретном случае, даже при том усло­вии, что выявлены какие-то общие (часто основополагающие) за­кономерности существования экосистем. Возможности моделиро­вания и создания человеком экосистем во многом зависят не толь­ко от биологических свойств видов (в приводимых примерах рас­тительных), но и от условий местопроизрастания. Несомненна так­же относительность и необходимость конкретизации таких осново­полагающих экологических постулатов, как «разнообразие — сино­ним устойчивости», неизбежность резкого снижения продуктивно­сти экосистем в климаксной стадии, неоднозначность терминов «устойчивость» и «стабильность» и др.

Вопросы и задания

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоит экосистема? Вспомните определение понятия «Экосистема» из разд.1.

2. Что общего и в чем различаются понятия «Экосистема» и «Биогеоценоз»? Почему каждый биогеоценоз можно назвать эко­системой, но не каждую экосистему можно относить к разряду биогеоценоза, рассматривая последний в соответствии с опреде­лением В. Н. Сукачева?

3. Приведите примеры организмов доминантов и эдификаторов. Чем они различаются по роли в экосистемах (биогеоценозах)?

4. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значе­ние такие связи имеют для существования экосистем?

5. Что называется «экологической нишей»? Чем это понятие от­личается от «местообитания»?

6. Что понимается под трофической структурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пище­вой) цепью?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосисте­мах? По каким закономерностям энергия рассеивается и пере­дается в цепях питания? Почему «энергетическая цена» жи­вотной пищи существенно выше «энергетической цены» расти­тельной пищи?

8. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

9. Назовите наиболее продуктивные экосистемы суши и океана (пленки жизни и сгущения жизни).

10. Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий. Приведите примеры первичных и вторичных автотрофных и ге­теротрофных сукцессий.

11. Как изменяются основные параметры и свойства экосистем в сукцессионном ряду? Перечислите основные закономерности сукцессионного процесса.

12. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существо­вать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

V. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ

Если экосистемы — это реально существующие элементы (бло­ки) биосферы, то популяции в изолированном виде нигде не встре­чаются в природе. Они входят в состав экосистем и являются од­ним из элементов их структуры. Популяции выделяются как относительно обособленные части отдельных видов, в пре­делах которых более вероятны скрещивания и передача ин­формации, чем это возможно между различными популяци­ями данного вида. Важнейшим фактором обособления популя­ций внутри вида являются различия условий местообитания. Этот же признак лежит в основе выделения экосистем (биогеоценозов). Поэтому границы популяций часто, хотя далеко не всегда, совпада­ют с границами экосистем.

В конечном счете экосистему можно рассматривать как сумму популяций (или их частей) разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой.

Несмотря на абстрактность вычленения популяций из общих систем (биоценозов, экосистем), им свойственен ряд специфичес­ких закономерностей функционирования, важных для существова­ния вида и в целом экосистем различного ранга. На уровне популя­ций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволю­ционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко уве­личивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания.

Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяций. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше кри­тические значения их численности. Для микроорганизмов это мил­лионы особей, для насекомых — десятки и сотни тысяч, а для круп­ных млекопитающих — несколько десятков. Численность не долж­на уменьшаться ниже тех пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще до­статочно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а ста­до северных оленей — 300-400 голов.

V.1. Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопро­сов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и дру­гие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наи­более важны данные о возрастной структуре, под которой понима­ют соотношение особей (часто объединенных в группы) различ­ных возрастов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о на­личии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают­ся как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сфор­мировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее от­сутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занима­ют свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормаль­ному состоянии, человек из нее может изымать то количество осо­бей или биомассу (последний показатель обычно используется при­менительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься дол­жны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончив­шие размножение). Если преследуется цель получения определен­ного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характерис­тики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления про­дукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максималь­ным накоплением древесной массы на единице площади.

Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообра­зуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.

Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразу­ясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием про­дукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах).

При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься еди­новременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепен­ные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древо­стоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и эко­систем в целом, механизмов их самоподдержания и соморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосека­ми). В таком случае остающиеся рядом с вырубкой древостой являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствием буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появле­нию молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников.

Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки боль­шими площадями без учета возможностей восстановления их мо­лодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяже­лой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнени­ем почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившие­ся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем бо­лотными. В других случаях, например на песчаных почвах, след­ствием подобного вмешательства в экосистемы является опусты­нивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельно­сти человека.

V.2. Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свой­ственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адапта­ционные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восста­новлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации спо­собности организмов к биологически обусловленному размноже­нию. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающие­ся простым делением, при наличии условий для реализации биоти­ческого потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Круп­ным организмам с низким потенциалом размножения потребова­лось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со зна­чительной степенью полноты только в отдельных случаях и в те­чение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваива­ют какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие ус­ловия создаются, в частности, при освоении экскрементов круп­ных животных насекомыми, при размножении организмов в сре­дах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими или биогенными веществами водоемах и т. п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Та­кой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для по­пуляции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая увеличения численности первого типа (рис. 6).

Рис. 6

Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популя­ций

Общей закономерностью типичной сукцессии является

Для большинства же популяций и видов рост численности харак­теризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, се­мена и т. п.). При таком типе выживаемости (смертности) числен­ность популяции обычно выражается s-образнои кривой (см. рис.6). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значитель­ны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов — лем­минги, белки) или сглаженный (как у крупных млекопитающих) ха­рактер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых — в 107— 106 раз, для позвоночных животных, например грызунов, — в 105 — 106 раз.

Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». При­чины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связы­вают с пищевым фактором, в других — с погодными (климатически­ми) явлениями (например, для леммингов — с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), в третьих — с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно.

Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности — из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т. п.; при низкой численности — из-за превышения порога ее минимальных значений.

В целом можно выделить динамику популяций, независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плот­ности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспонен­циальная кривая роста. Для второго — логистическая кривая. Соот­ветственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности последняя обусловливает­ся в основном абиотическими факторами (погодные явления, нали­чие пищи, различного рода катастрофы и т. п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковре­менного роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Такие факторы обычно называют модифицирующими (лат. модификацио-изменение).

Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «ра­ботают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значи­тельнее численность. Тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот — при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений.

Источник: helpiks.org


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.