Пирогенные сукцессии возникают в результате действия


ПИРОГЕННАЯ СУКЦЕССИЯ НА БОЛОТАХ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ

PYROGENIC SUCCESSION BOG FOREST-STEPPE ZONE

 

Н.П.Косых

N.P.Kosykh

Институт почвоведения и агрохимии СО РАН

(630099, Россия, г.Новосибирск, ул.Советская, 18)

Institute of Soil Science and Agrochemistry SB RAS

(18, Sovetskaya st., Novosibirsk, Russia, 630099)

e-mail: Этот адрес электронной почты защищён от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.

 

Дана количественная оценка составляющих цикла биологического круговорота болот лесостепи Западной Сибири. Определены запасы фитомассы, мортмассы и чистой первичной продукции при пирогенной сукцессии в олиготрофных болотах (рямах) лесостепи в пределах Новосибирской области. Выявлено сильное влияние пожара на биологические процессы в болотах.


Quantified forming cycle biological cycles of bog in forest steppe of Western Siberia. Identified stockpiles of biological productivity, mortmass and net primary production in pyrogenic succession in the oligotrophic bog (rjam) forest-steppe in the Novosibirsk region. Show the strong influence of fire on the biological processes in the bog. 

Основные типы болот выделяются по характерному составу растительного покрова и определяют современное состояние ландшафта. Отражение истории развития верхового болота, характерные этапы формирования торфяника, выделяются по слоев торфа разного ботанического состава. Верховое болото в лесостепной зоне или рям характеризует особой выпуклой формой поверхности торфяника, часто со вторичными озерами в центре. Характер гидрографической сети, рельеф дна, характер движения воды в поверхностных и глубоких слоях торфяника, выклинивание глубоких грунтовых вод и их разный качественный состав являются внешними по отношению к растительности. К этому следует добавить влияние климатических факторов, изменение которых во времени сопоставимо с возрастом самих торфяников. Последнее имеет особое значение для верховых болот лесостепной зоны, которые находятся на южной границе своего ареала.


В настоящее время верховые болота лесостепной зоны в условиях переменного увлажнения, по-видимому, имеют ограниченные ресурсы для прогрессивного роста. Находясь на границе своего ареала, они не образуют значительных по площади болотных массивов, а представлены в ландшафте в виде отдельных небольших островков, и поэтому весьма уязвимы.  Особенно это относится к объектам расположенным вблизи населенных пунктов и подверженных антропогенному влиянию (пожары, вырубки, разработки торфа и т.п.). Таким образом, исследования верховых сфагновых болот лесостепной зоны и оценка их экологического состояния представляют большой научный и практический интерес. Особую значимость такие разработки могут иметь в связи с наметившимся в последнее время климатическим трендом.

Мониторинг параметров продуктивности болотных экосистем является важным показателем изменения окружающей среды. При стрессовых изменениях окружающей среды, болотные экосистемы чутко реагируют изменением состава растительности, структуры и уменьшением  продуктивности. Продуктивность болотных экосистем в условиях переходных зон (лесостепи или лесотундры) показывает более быстрый отклик на изменение окружающей среды из-за своего расположения в нетипичных для их развития условиях. Запасы фитомассы, мортмассы и продукции лесостепи определяют функционирование экосистемы и позволяют выявить изменения в окружающей среде и предсказать изменение поведения экосистемы в изменяющихся климатических условиях и при антропогенной нагрузке.


Растительный покров верховых болот рямов очень динамичен, разнообразен и чутко реагирует на условия окружающей среды и антропогенную нагрузку. Изменение проективного покрытия и продуктивности могут говорить о стадии послепожарной сукцессии. Исследование проводилось в трех рямах лесостепной зоны в пределах Новосибирской области на разных сукцессионных стадиях восстановления после пожарной нагрузки. Все рямы представлены верховыми болотами, имеют характерную для лесостепи комплексную структуру с хорошо выраженной приподнятой центральной частью и периферией. Наиболее нарушенный от пожара является «Бородинский» и «Большой Убинский» рямы (55?18’49.0″N; 79?42’24.9″E), растительный покров которого представлен березово-кустарничковым фитоценозом. Мощность торфяной залежи около 2 м. Сосна встречается очень редко и в основном по краю болота. В древесном ярусе представлены молодые деревья Betula pubescens, высота которых не превышает 3-4 м, диаметр 1-3 см. Много засохших деревьев, высотой до 5 м. Кустарничковый ярус высотой 40-50 см и проективным покрытием 80 % образован такими видами, как Ledum palustre – 50 %, Chamaedaphne calyculata — 20 %,  Vaccinium vitis-idaea L. – 5 %,  Oxycoccus palustre— 5 %, Andromeda polifolia L.  – 1 %.


ого сухостоя. Из трав присутствуют морошка Rubus chamaemorus L., осока Carex globularis L.,  пушица Eriophorum vaginatum L.  Микрорельеф кочковатый. Высота кочек достигает 50 см, диаметр 0,5-1,5 м. Моховой покров фрагментарный, сильно изреженный и не превышает 1 % в проективном покрытии. Встречаются, в основном на кочках,  Sphagnum fuscum, S. capillifolium, S. angustifolium, S. magellanicum, S. balticum, Polytrichum strictum.

Давний низовой пожар нарушил моховой покров «Маракинского ряма» (55о25′ с.ш.; 79о04′ в.д.), хотя древесный ярус хорошо сохранился и рям представлен сосново- сфагново-кустарничковым сообществом. Мхи не образуют сплошной покров, а встречаются отдельными пятнами небольших размеров, занимая лишь 3-5% поверхности. Среди сфагновых мхов доминирует Sphagnum fuscum, обильны Sph. angustifolium и Sph. capillifolium. Редко встречаются зеленые мхи. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 3,5м.

Климаксовое сосново-кустарничково-сфагновое сообщество ряма «Николаевский» (55?09′ с.ш.; 79?03′ в.д.) занимает центральную высокую часть и транзитную склоновую часть ряма, доминантами в моховом покрове выступают Sphagnum fuscum, обильны Sph. angustifolium и Sph.


pillifolium
. Кочки формируются мхами и кустарничками, занимая большую часть ряма, высотой до 30-40 см, межкочья занимают не более 20 %. Разреженный древесный ярус состоит из сосны Pinus sylvestris L. высотой до 12-15 м. с примесью подроста березы Betula pubescens. Среди кустарничков представлены Ledum palustre L., с проективным покрытием 50%, Chamaedaphne calyculata — 40%, Oxycoccus microcarpus — 10%. Встречается Rubus chamaemorus. Мощность торфяной залежи в центральной части достигает 3,5 — 4,0 м. На северо-западном склоне почти в центре ряма развивается небольшое вторичное озеро. От сосново-кустарничково-мохового сообщества к озеру развита переходная полоса вокруг озера небольшой полосой около 60 м, открытая осоково-сфагновая мезотрофная мочажина, которая переходит в сплавину у воды озера. Моховой покров этого сообщества очень разнообразен и представлен олиготрофными и мезотрофными высопродуктивными сфагновыми видами Sphagnum balticum, Sph.fallax, S.riparium, из трав встречается Menyanthes trifoliataComarum palustre, Carex lasiocarpa, Eriophorum vaginatum. Вторая такая же продуктивная моховая полоса располагается по внешнему кругу ряма в ивово-березово- сфагновом растительном сообществе, в которой доминируют следующие виды мхов Sphagnum angustifolium, S.compactum DC. in Lam. et DC., S. magellanicum Brid .и др.


Постоянные низовые пожары в рямах, проходящие из-за весенних и осенних палов, приводят к нарушению структуры растительного сообщества ряма. В результате пожаров уничтожается моховой покров, обгорают кустарнички, обгорают стволы сосны и березы, а самых крайних случаях древесный ярус полностью выгорает и на его месте начинает отрастать береза. Структура растительного покрова рямов лесостепи отражает степень нарушенности рямов после пожара. В Убинском ряме, где начинается постпирогенная сукцессия, запасы фитомассы ниже в несколько раз, чем в рямах на более поздних стадиях сукцессии – рямов Кожурлы и Николаевки. Минимальные запасы общей живой надземной и подземной фитомассы кустарничков молодых гарей ниже, а запасы мортмасса значительно выше. Восстановление мохового покрова наиболее длительный процесс. При анализе растительности рямов обращает внимание, что в рямах под антропогенным воздействием, часто после пожаров сильно поврежден моховой сфагновый покров, проективное покрытие мхов уменьшается с 90-100%  до 1-5%. Разреженность мохового покрова в экосистемах Бородинки (ПП мох =1%) и Убинки (1%), Кожурле (5%) приводит к уменьшению общих запасов надземной живой фитомассы в этих экосистемах. Уменьшаются и запасы подземных органов, что так же отражается в уменьшении общих запасов фитомассы. Запасы живой фитомассы в сильно нарушенных рямах (Бородинка и Убинка) минимальны и составляют 820-1400 г/м2, в Кожурле, при длительном восстановлении растительного покрова запасы увеличиваются в 1,3-2,0 раза, а в заповедном  сосново-березово-кустарничково-сфагновом ряме в Николаевке запасы максимальны, увеличиваются в 2-4 раза и достигают 2600г/м2.


Зола, образовавшаяся в результате выгорания растительности, поступает в верхнюю часть профиля торфяной почвы. При этом поступление зольных элементов стимулирует рост кустарничков, увеличивается запас их фотосинтезирующей фитомассы в 1,7 раза, подземных органов в 1,9 раза. Многолетних частей кустарничков в условиях лесостепи примерно в 2,2 раза меньше, чем в средней тайге. Таким образом, в результате воздействия пирогенного фактора роль сфагновых мхов как основных торфообразователей сводится к минимуму, а низкорослые кустарнички, освободившись от конкурентов, получают некоторое преимущество в развитии.

Общий запас мортмассы в сосново-кустарничково-сфагновом фитоценозе в лесостепи примерно в 2 раза ниже по сравнению с таежной зоной, а количество подстилки – более чем в 4 раза. Эти данные, на наш взгляд, свидетельствуют о высокой скорости минерализации верхнего слоя торфа и растительных остатков на поверхности почвы и в верхней части профиля. Полевые исследования и представленные геоботанические описания дают основания считать представленную ситуацию типичной для многих подобных болотных комплексов лесостепной зоны.

В структуре мортмассы большая доля приходится на сухостой кустарничков, обеспечивающий постоянное поступление золы и органики в торф.


агодаря этому на поверхности почвы через несколько лет отрастает ярус вересковых кустарничков, а через 15-30 лет начинает восстанавливаться моховой покров и подстилка. Сухостой кустарничков является показателем ранних стадий сукцессии. На поздних стадиях запасы снижаются (рис.1а). При антропогенной нагрузке долго сохраняется обгоревшие стволики кустарничков. Запасы сухостоя горевших рямов в несколько раз выше запасов надземной мортмассы в негоревших рямах. Запасы сухостоя Убинского ряма в 10 раз выше, а Бородинского ряма в 30 раз по сравнению с негоревшим Николаевским рямом.   

Рис. 1 Изменение запасов мортмассы сухостоя (а) и сфагновой мортмассы (б) в слое до 30 см на разных стадиях постпирогенной сукцессии 

Мортмасса сфагновых мхов деятельного слоя (acrotelm) также отражает стадию постпирогенной сукцессии. На первых этапах после уничтожения торфяной подстилки пожаром, обнаженный торф уплотняется, и запасы очень высокие, в Кожурле запасы мортмассы снижаются, в ряме Николаевке на кочках достигают минимума (рис. 1-б). Тогда как в межкочье, из-за небольшого прироста мхов плотность мортмассы тоже очень высокая. Таким образом даже слабо нарушенный фитоценоз Николаевского ряма имеет комплексную поверхность. Запасы мортмассы на кочках рямов ниже, чем в межкочье (мк). Формирование кочек и межкочий происходит за счет малого прироста сфагновых мхов. Продукция бурого мха в 2 раза ниже в межкочье, чем на кочках. Торф образуется уже на глубине 20-30 см.


При постпирогенной сукцессии происходит увеличение чистой первичной продукции при восстановлении экосистемы. В сильно нарушенном ряму (Убинка) продукция составляет 290, при быстрой постпирогенной сукцессии продукция увеличивается в 2 раза и составляет 520 (Кожурла), а в климаксовых рямах (Николаевка) достигает 560 г/м2 в год.

Таким образом, исследования верховых болот лесостепной зоны показали, что их растительный покров в значительной мере изменен в результате частых пожаров. Это влияние проявилось на основных показателях продуктивности фитоценозов. При антропогенном воздействии изменяется структура запасов фитомассы и мортмассы, при постпирогенной сукцессии увеличиваются запасы живой надземной и подземной фитомассы кустарничков и трав, уменьшаются запасы сухостоя и торфа в деятельном слое. Нарастание сфагнового покрова приводит к образованию сфагновой подстилки, которая защищает от разрушения торфяной покров ряма. Увеличивается и продукция экосистемы в целом.

В Барабинской лесостепи верховые болота встречаются не одиночно, а в комплексе, в тесном генетическом единстве и взаимодействии с высокопродуктивными тростниковыми, разнотравно-вейниковыми и разнотравно-тростниковыми болотами так называемого «займищного» типа. Для некоторых из них рассмотрим особенности распределения запасов растительного вещества.


и сравнительно близких значениях зеленой фитомассы (450-500 г/м2) тростниковое займище характеризуется сравнительно более низкими запасами ветоши и подстилки по сравнению с аналогичными болотами периферийной части рямового комплекса. Эта разница, по-видимому, свидетельствует о более высоких темпах минерализации растительных остатков в низинных тростниковых болотах, чем в олиготрофных болотных комплексах. Между собой разнотравно-вейниковое и разнотравно-тростниковое болота на периферии «Маракинского ряма» отличались в разных фракциях в 1,2-1,8 раза. Характерные для лесостепного ландшафта тростниковые, разнотравно-тростниковые, осоково-тростниковые займища, по-видимому, также являются мощными источниками атмосферного метана. Таким образом, верховые сфагновые болота лесостепной зоны, находясь на южной границе ареала, весьма чувствительны к жестким антропогенным воздействиям и более мягким климатическим изменениям. Их современное экологическое состояние вызывает большую тревогу. Анализ снимков данной территории и рекогносцировочные работы на местности показали, что большая часть этих редких природных объектов, даже отнесенных к категории памятников природы, подвергалась влиянию пирогенного фактора. Общее число рямовых комплексов (в среднем площадью 1800-2000 га) составляет всего лишь несколько десятков в пределах Новосибирской области. Поэтому приоритетным направлением, наряду с природоохранными мероприятиями, является постоянный комплексный мониторинг с целью прогнозирования природно-климатических изменений. 


Источник: orenpriroda.ru

Еще из раздела Экология:

  • Реферат: Экология города, в котором я живу
  • Доклад: Внедрение принципов экологического менеджмента на ОАО «Московский шинный завод»
  • Реферат: Биологическая очистка сточных вод
  • Реферат: К вопросу о технологии воспитания экологической культуры учащихся младших классов
  • Учебное пособие: Екологія міських систем
  • Курсовая работа: Рекультивація промділянки при поверхневому порушенні ландшафту
  • Сочинение: Экология и экономика

Источник: uchil.net

Сукцессии чистых древостоев, фаза:

1 — распада послепожарных древостоев;

2 — возобновления леса;

3 — формирования сомкнутых древостоев;

4 — интенсивного роста;

5 — стабилизации роста деревьев;

6 — распада древостоев первого поколения и формирования древостоев новых поколений;

7 — разновозрастных древостоев;

8 — разновозрастных низкопродукгивных древостоев.

Сукцессии чистых древостоев после повторного, фаза:

1 — распада послепожарных древостоев;

2 — возобновления леса;

3 — открытого экотопа после повторного пожара;

4 — возобновления леса;

5 — формирования сомкнутых древостоев;

6 — интенсивного роста древостоев;

7 — стабилизации роста деревьев;

8 — распада древостоев первого поколения и формирования древостоев новых поколений;

9 — разновозрастных древостоев;

10 — разновозрастных низкопродуктивных древостоев.

Сукцессии сложных насаждений, фаза:

1 — распада послепожарных древостоев;

2 — возобновления лиственных, светло — и темнохвойных насаждений;

3 — формирования сомкнутых древостоев первого яруса;

4 — интенсивного роста древостоев первого яруса и образование биогрупп из пород, характерных для темнохвойных насаждений;

5 — двухъярусных насаждений;

6 — смешанных одноярусных насаждений;

7 — доминирования древесных пород темнохвойных насаждений;

8 — распада древостоев первого поколения и формирования древостоев новых поколений;

9 — разновозрастных древостоев;

10 — разновозрастных низкопродуктивных древостоев.

Сукцессии сложных древостоев после повторного пожара, фаза:

1 — распада послепожарных древостоев;

2 — возобновления древесных пород (лиственных, сосны, лиственницы, а также кедра, пихты);

3 — открытого экотопа после повторного пожара;

4 — возобновления древесных пород (лиственных, а также характерно для светло — и темнохвойных насаждений);

5 — формирования сомкнутых древостоев первого яруса и возобновления ели, кедра, пихты;

6 — интенсивного роста древостоев первого яруса и образования биогрупп подроста из пород темнохвойных насаждений;

7 — двухъярусных насаждений;

8 — смешанных одноярусных насаждений;

9 — доминирования пород темнохвойных насаждений;

10 — распада древостоев первого поколения и формирования древостоев новых поколений;

11 — разновозрастных древостоев;

12 — разновозрастных низкопродуктивных древостоев.

Сукцессии после частично сгоревших чистых светлохвойных древостоев, фаза:

1 — распада послепожарных древостоев;

2 — появления возобновления новых поколений;

3 — формирования сомкнутых биогрупп новых поколений деревьев;

4 — интенсивного роста новых поколений деревьев;

5 — образования одноярусных ступенчато-разновозрастных древостоев;

6 — отпада деревьев первого поколения и формирования разновозрастных древостоев;

7 — разновозрастных древостоев;

8 — низкопродуктивных разновозрастных древостоев.

Сукцессии после частично сгоревших темнохвойных насаждений, фаза:

1 — распада послепожарных древостоев;

2 — возобновления древесных пород: лиственных и темнохвойных насаждений;

3 — формирования сомкнутых древостоев лиственных пород и возобновления пород темнохвойных насаждений;

4 — интенсивного роста древостоев лиственного (второго) яруса и образования биогруппы подроста пород темнохвойных насаждений;

5 — трехъярусных насаждений;

6 — смешанных темнохвойных насаждений, состоящих из двух поколений древесных пород: темнохвойных и лиственных насаждений;

7 — доминирования древесных пород темнохвойных насаждений и отпада-распада древостоев первого поколения;

8 — распада древостоев первого поколения, отпада деревьев второго поколения и формирования древостоев новых поколений;

9 — разновозрастных древостоев;

10 — разновозрастных низкопродуктивных древостоев.

Источник: www.activestudy.info

Содержание

Введение……………………………………………………………………

1. Сукцессия………………………………………………………………..

1.1 Виды сукцессий……………………………………………………….

1.2 Вторичная сукцессия……………………………….…………………

1.3 Типы сукцессионных изменений……………………………………

1.4 Продолжительность сукцессии……………………………………….

1.5 Значение сукцессии……………………………………………………

2. Наблюдение сукцессионных изменений………………….………….

3.Примеры сукцессией экосистем……………………………..……………

Заключение…………………………………………………………….….

Список литературы………………………………………………………..

Введение

Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов). Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов. Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

1. Сукцессия

1.1 Виды сукцессий

Сукцессия, которая начинается на лишенном жизни месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне), называется первичной сукцессией. В природе первичные сукцессии встречаются сравнительно редко и продолжаются значительно дольше вторичных — до нескольких столетий. Первичная сукцессия — это зарастание места, ранее не занятого растительностью: голых скал или застывшей вулканической лавы. Жить на таком грунте способны лишь немногие растения, их называют пионерами сукцессий. Типичные пионеры — мхи и лишайники. Они изменяют грунт, выделяя кислоту, которая разрушает и разрыхляет камни. Отмирающие мхи и лишайники под действием бактерий — редуцентов разлагаются, а их остатки перемешиваются с рыхлым каменистым субстратом (песком). Так образуется первая почва, на которой уже могут расти другие растения. Необходимость разрушения материнской горной породы — главная причина медленного хода первичных сукцессий; отметьте увеличение толщины почвенного слоя по мере сукцессии. На почве, бедной питательными веществами, поселяются травы, которые более конкретно способны и вытесняют лишайники и мхи. Корни трав проникают в трещины каменистой породы, раздвигают эти трещины и разрушают камень все более. На смену травам приходят многолетние растения и кустарники, например, ольха и ива. На корнях ольхи находятся клубеньки — специальные органы, содержащие симбиотические бактерии, которые фиксируют атмосферный азот и способствуют накоплению в почве больших его запасов, за счет чего почва становится все более плодородной. Теперь на ней уже могут расти деревья, например сосна, береза и ель. Таким образом, движущей силой сукцессии является то, что растения изменяют почву под собой, влияя на ее физические свойства и химический состав, так что она становится пригодной для видов-конкурентов, которые вытесняют первоначальных обитателей, вызывая смену сообщества – сукцессию, в силу конкуренции растения далеко не всегда обитают там, где условия для них лучше.

Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат — лишайники— мхи — однолетниковое разнотравье — злаки и многолетние травы— кустарники — деревья 1-й генерации— деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д.

1.2 Вторичная сукцессия

Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества. В местах, где хозяйственная деятельность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопределенно долгое время — до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия — медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это — типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты — многолетние травы, а затем — кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними — медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли.

1.3 Типы сукцессионных изменений

Итак, в ходе сукцессии облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия — это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

1.Первое: виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.

2.Изменение видового состава часто определяется конкуренцией; ведь происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причине сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов. Это — второе важное сукцессионное изменение.

3.К третьему следует отнести увеличение биомассы органического вещества. Это относится как к водной, так и к наземной среде. Разлагающееся органическое вещество, или гумус, состоящее из остатков детрита и микроорганизмов, накапливается по ходу сукцессии.

4.Наконец, четвертое изменение состоит в снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания. Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.

Агрономам известно, что максимальная продуктивность культуры растений с широкими листьями отмечается в случаях, если суммарная освещенная поверхность листьев в 4—5 раз превышает поверхность грунта. Любое увеличение поверхности листьев, выходящее за эти пределы, не влечет за собой увеличение интенсивности фотосинтеза, так как повышенная затененность скрадывает преимущества, связанные с увеличением площади фотосинтезирующей ткани. Более того, повышение дыхания дополнительных листьев, не получающих достаточного света, снижает чистую продукцию посева.

При развитии леса поверхность листьев значительно превышает границы, за которыми прекращается рост чистой первичной продукции. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.

1.4 Продолжительность сукцессии

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития климакса требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Если климат особенно суров (как, например, в пустыне, тундре или в степи), продолжительность серий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.

Основные стадии вторичной сукцессии в умеренном климате:

· первая стадия травянистой растительности длится около 10 лет;

· вторая стадия кустарников ? от 10 до 25 лет;

· третья стадия лиственных деревьев ? от 25 до 100 лет;

· четвертая стадия хвойных деревьев ? более 100 лет.

В тех случаях, когда для завершения сериальной стадии требуется большой период, огромное влияние на ход сукцессии могут оказывать периодические изменения климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес же в состоянии климакса она оказывает гораздо меньшее влияние, если, конечно, засуха не повторяется год от года. Устойчивость климакса не абсолютна. По аналогии с организмом этот период развития сообщества можно назвать старением. Катастрофы и болезни могут ускорить старение сообщества, привести к его смене более молодым и совсем иным сообществом.

1.5 Значение сукцессии

Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых бязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими. Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществам.

Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.

С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость сообщества, находящегося в стадии климакса, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) является очень важным и весьма желательным свойством. Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для поддержания жизни человека необходим сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельца. Леса же представляют собой более старые, более разнообразные и более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это уменьшит продуктивность районов. Леса представляют для человека ценность не только как поставщики древесины или источник дополнительных площадей, которые могут быть заняты культурными растениями.

К сожалению, люди слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Отчасти это связано с тем, что даже специалисты-экологи еще не могут дать точных предсказаний последствий, к которым приводят различные нарушения экосистем зрелого типа. Остатки цивилизаций и пустыни, возникновение которых обязано деятельности человека, являются прекрасным доказательством того, что человек никогда не осознавал свою тесную связь с природой, необходимость приспосабливаться к естественным процессам, а не командовать ими.

Тем не менее, даже тех знаний, которые накоплены в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами

2. Наблюдение сукцессионных изменений

В связи с уменьшением обрабатываемых площадей часть сельскохозяйственных угодий оказались покинутыми. Таким образом, там сложились условия для развития вторичной сукцессии. Так как поля не являлись идеально чистыми, также очень много сорняков наблюдалось по окраинам полей, то первые годы господствующими видами на покинутых полях становились сорняки.

Первые 1-3 года господствующими видами являлись бодяк розовый, осот обыкновенный, полынь, просвирник, на кислых почвах в большом количестве — хвощ полевой.

Постепенно на покинутом поле количество бодяка и осота становится меньше, начинает преобладать пырей ползучий, увеличивается доля вики мышиной . Таким образом, если поле не пашется, то количество таких злостных сорняков, как разные виды осота, в процессе сукцессии начинает уменьшаться. Позже поселяются разные виды клевера, другие виды трав (тимофеевка, мятлик полевой, нивяник). Клевер, с одной стороны, является сорняком, с другой стороны, все виды клевера — это ценные кормовые растения, за счет клубеньковых бактерий клевер способствует улучшению плодородия почв.

На некоторых участках, в основном, на солнечных склонах, начинается восстановление клубники лесной .

На глинистых почвах после прекращения систематических агротехнических работ первым господствующим видом часто становится иван-чай узколистный .

Скорость формирования разнотравья зависит от совокупности факторов: типа почвы, окружающих покинутое поле природных комплексов, розы ветров, влияния человеческой деятельности. Постепенно состав растений становится более разнообразным .

Если к покинутому полю прилегает разнотравные луга, формирование разнотравья на покинутом поле идёт быстрее, если рядом находятся участки леса, то, начинается более быстрое восстановление леса. В окрестностях села Агинского, чаще всего это берёзовые, осиновые, лиственничные, реже — сосновые леса. Влияет также на особенности протекания сукцессии роза ветров, экспозиция склонов. В связи с тем, что многие сорняки и растения формирующегося разнотравья (клевер, иван-чай, бодяк) являются хорошими медоносами, то покинутые поля на разных стадиях сукцессии широко используется пчеловодами..

Многие покинутые поля, начиная с 4-5 года протекания вторичной сукцессии, становятся хорошими пастбищами, сенокосами, местами сбора клубники.

Если площади покинутого поля составляют сотни гектаров без лесных участков, то даже по истечении 7-12 лет на них не формируется разнотравье и не идёт восстановление леса. На таких полях в течение долгого времени господствующими видами являются пырей ползучий и вика мышиная . Такие поля становятся хорошими сенокосами .

3.Примеры сукцессией экосистем

Пример стадии автотрофной сукцессии — лес вырастает на месте залежи

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото). На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы). Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии — заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

Заключение

Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, т.е. превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь Использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ. В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно: от автотрофов к гетеротрофам. В отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, поступившая энергия может быть использована только один раз. Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них, энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно. Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

Список литературы

1. Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2006.- 556 с

2. Акимова Т.В. Экология. Природа-Человек-Техника.: Учебник для студентов техн. направл. и специал. вузов/ Т.А.Акимова, А.П.Кузьмин, В.В.Хаскин — М.:ЮНИТИ-ДАНА, 2006.- 343 с

3. Бродский А.К. Общая экология: Учебник для студентов вузов. М.: Изд. Центр «Академия», 2006. — 256 с.

4. Воронков Н.А. Экология: общая, социальная, прикладная. Учебник для студентов вузов. М.: Агар, 2006. – 424 с.

5. Коробкин В.И. Экология: Учебник для студентов вузов/ В.И. Коробкин, Л.В.Передельский. -6-е изд., доп. И перераб.- Ростон н/Д: Феникс, 2007.- 575с.

6. Николайкин Н.И., Николайкина Н.Е., Мелехова О.П. Экорлогия. 2-е изд.Учебник для вузов. М.: Дрофа, 2007. – 624 с.

7. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология: Уч. пособие для стут. химико-технол. и техн. сп. вузов./ Под ред. В.А.Соловьева, Ю.А.Кротова.- 4-е изд., испр. – СПб.: Химия, 2006. -238с.

8. Одум Ю. Экология. — М.: Наука,2006.

9. Чернова Н.М. Общая экология: Учебник для студентов педагогических вузов/ Н.М.Чернова, А.М.Былова. — М.: Дрофа, 2008.-416 с.

10. Экология: Учебник для студентов высш. и сред. учеб. заведений, обуч. по техн. спец. и направлениям/Л.И.Цветкова, М.И.Алексеев, Ф.В.Карамзинов и др.; под общ. ред. Л.И.Цветковой. М.: АСБВ; СПб.: Химиздат, 2007.- 550 с.

11. Экология. Под ред. проф.В.В.Денисова. Ростов-н/Д.: ИКЦ «МарТ», 2006. – 768 с.

Источник: student-help.net

Вопрос 31. Назовите последовательные стадии первичной сукцессии. Климакс.

 А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:

— заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений.

— смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.

а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях

Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.

Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:

— от того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,

— от их количества,

— от направления господствующего ветра,

— от высоты и силы паводка,

— от качества субстрата участков,

— от характера увлажнения, и т. д.

Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.

б) эцезис и его особенности

После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.

Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков

ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.

Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).

Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.

Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.

в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)

Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:

— случайным составом растений,

— отсутствием сомкнутого растительного ковра,

— слабым воздействием на среду и

— почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.

Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:

— в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.

— хорошо заметно взаимовлияние растений.

— обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.

Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.

Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.

Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:

  • — видовой состав не вполне постоянен,

  • — сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;

  • — виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;

  • — намечаются ярусы;

  • — взаимное влияние растений становится еще более заметным;

  • — обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.

ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.

Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:

  • — крайне затрудненным проникновением в него новых видов.

  • — равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.

  • — групповой рост – исключение.

Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.

Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).

Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.

ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ®смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.

На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ®смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.

Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.

г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву

В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).

2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

Источник: StudFiles.net


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.