Пример первичной сукцессии


Сукцессия — это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский. Далее разберем понятие более подробно, приведем классификацию. Кроме того, в статье будет описан ход процесса на примерах.

Терминология

Кто ввел определение? Непосредственно понятие «сукцессия» было предложено Ф. Клементсом для определения сменяющих друг друга во времени особых биологических сообществ. Для них характерно формирование ряда или серии так, что предшествующая создает условия для развития следующей. В том случае, когда не возникает никаких факторов, способных спровоцировать очередную сукцессию, серия заканчивается относительно устойчивым сообществом, которое характеризуется постоянным обменом. Образование, описанное выше, было определено Клементсом с помощью особого термина «климакс». По мнению ученого, это устойчивое сообщество, внутри которого нет никаких факторов, способствующих каким бы то ни было изменениям в его развитии. При этом длительность существования климакса не важна.

Классификация


Сукцессии могут быть упорядочены по разным основаниям. С помощью классификации по различным признакам могут быть выделены разнообразные виды сукцессий. Среди таких признаков: скорость образования/затухания, длительность существования, обратимость, постоянство, происхождение, тенденция развития (прогресс или деградация), изменение количества и разнообразия видов. Классифицировать сукцессии можно по множеству оснований. Процесс группирования в первую очередь зависит от того, какую цель ставит перед собой ученый. В то же время существуют виды сукцессий, сгруппированные по характеру протекающих в данном устойчивом сообществе процессов. По этому признаку ученые выделяют две основных категории: эндогенные и экзогенные. Чем они отличаются? Эндогенная сукцессия – это изменение вследствие деятельности самих сообществ. Первопричиной процесса обычно становится дисбаланс в обмене. Другими словами, смена осуществляется за счет активности внутренних факторов. Экзогенная сукцессия – это изменение, спровоцированное внешними факторами.

Микробиология

В лесной подстилке, например, можно исследовать сукцессии в нескольких стадиях одновременно. Такая возможность обусловлена сменой по направлению сверху вниз при движении. Помимо этого, явление может вызывать изменения влажности, содержания каких-либо особых соединений либо газов, температуры и т. п. Процесс почвообразования при этом сопровождается достаточно длительной сменой как растительного, так и микробного сообщества.

Сукцессия первичная и вторичная


Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.

Влажность субстрата

Этот показатель оказывает влияние на вид сукцессии. Так, выделяют следующие группы:


  1. Ксерархная, на безводном субстрате.
  2. Псаммоксеросерия, на песках.
  3. Литоксеросерия, на скалистой местности.
  4. Геоксеросерия, на сухой глине или суглинке.
  5. Мезархная, если субстрат обладает довольно значительной влажностью.
  6. Гидрархная, если субстрат экстремально влажен.

Первичные сукцессии проходят в несколько этапов. Можно привести интересные примеры сукцессии. Например, в лесной зоне безжизненный и сухой субстрат сменяется сначала лишайниками, затем мхом, потом произрастает разнотравье (однолетние растения), после них начинают освоение территории многолетние кустарники, деревья, травы. Существуют и прочие примеры сукцессии. Так, часто упоминается заселение территории застывшей лавы после извержений или склона после лавины.

Течение процесса

Развитие первичной сукцессии происходит одновременно с почвообразованием. Влияние на процесс оказывает попадание извне семян, отмирание неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и (с определённого времени) межвидовая конкуренция. То или иное сообщество развивается либо сменяется в основном в связи с различием содержания азота в грунте и степенью разрушения его минеральной части. В почвенных и прочих естественных микробных сообществах сукцессия – это явление, обычно вызываемое поступлением определенной порции органического соединения в той либо иной форме. Поскольку микроорганизмы приспосабливаются либо к разрушению разных сложных полимеров, либо поглощению каких-либо мономеров при высокой их концентрации, или же к существованию в жестких условиях голода, по ходу разрушения и во время использования органики наблюдаются структурные изменения сообщества.

Вторичные сукцессии


Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.

Континууализм и структурализм в изучении биологических сообществ

Несмотря на то что определения, которые постулировал Клементс, применяются в науке повсеместно, есть две парадигмы, существенным образом отличающиеся друг от друга. Рассмотрим их более подробно. В рамках каждой из этих парадигм смысл определений Клементса разный. Чем же различаются эти подходы? Последователи парадигмы структурализма всячески поддерживают выводы Клементса и продолжают развитие его теории.


нтинуалисты, наоборот, не согласны с фактическим существованием таких явлений, как биологические сообщества, сукцессии, климакс, постклимакс, климакс-континуум. В последней парадигме экосистемные процессы редуцируются до взаимодействия разнообразных категорий между собой. Эти виды, согласно континууализму, случайно начинают взаимодействовать друг с другом и с неживой природой. Как появился континууализм? Дело в том, что нет одного автора этой теории: данная парадигма родилась практически одновременно в двух странах, в двух независимых научных сообществах: у Л. Г. Раменского в СССР и Г. Глисона в США.

Роль сукцессий в формировании и изменении биосферы

Благодаря сукцессиям, исследование которых продолжается в геоботанике по сей день, происходит формирование почвенного покрова, изменение его состава, заселение некогда безжизненных площадей сначала микроорганизмами, а затем растениями, грибами и животными. Изучение схем и механизмов, по которым протекают как первичные, так и вторичные смены сообществ, ясно показывает, что предсказать заранее однозначно, какие виды будут заменять друг друга в цепочке, нельзя. Тем не менее, замена биологических сообществ чаще происходит таким образом, что увеличивается биологическое разнообразие на изучаемой территории.

Источник: FB.ru

Вопрос 31. Назовите последовательные стадии первичной сукцессии. Климакс.


 А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:

— заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений.

— смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.

а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях

Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.

Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.

Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:


— от того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,

— от их количества,

— от направления господствующего ветра,

— от высоты и силы паводка,

— от качества субстрата участков,

— от характера увлажнения, и т. д.

Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.

б) эцезис и его особенности

После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.

Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков

ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.


Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).

Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.

На стадии проростков многие растения, развивающиеся на оголенных территориях, гибнут под действием неблагоприятных условий, в результате уничтожения животными или паразитическими растениями и вследствие конкуренции с другими проростками.

В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.

Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.


в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)

Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:

— случайным составом растений,

— отсутствием сомкнутого растительного ковра,

— слабым воздействием на среду и

— почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.

Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.

Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:

— в надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.


— хорошо заметно взаимовлияние растений.

— обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.

Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.

Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.

Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:

  • — видовой состав не вполне постоянен,

  • — сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;

  • — виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;

  • — намечаются ярусы;

  • — взаимное влияние растений становится еще более заметным;

  • — обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.

ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.

Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:

  • — крайне затрудненным проникновением в него новых видов.

  • — равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.

  • — групповой рост – исключение.

Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.

Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).

Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.

Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.

ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ®смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.

На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ®смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.

Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.

г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву

В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:

1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).

2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).

3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).

4. Выработавшийся фитоценоз.

д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез

На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.

Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.

Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).

Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):

1. эндодинамические, происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.

2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.

Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.

В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса.

Источник: StudFiles.net

Пример первичной сукцессии на скалах, в лесах Урала (Чернова, Былова 2004):

1-ая стадия. «Поселение накипных лишайников, которые сплошь покрывают каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в основном после смачивания скал дождём или туманом.

2-ая стадия. Преобладание листоватых лишайников, постепенно образующих сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате действия выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идёт отмирание слоевищ и накопление детрита. Под лишайниками в большом количестве обитают мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи … и другие, образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

3-тья стадия. Поселение литофильных мхов. Они погребают лишайники и подлишайниковые плёночные почвы. Ризоиды мхов прикрепляются не к камню, а к мелкозёму, мощность которого достигает уже 3 см. Под мхами колебания температуры и влажности уже значительно меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов и увеличивается разнообразие групп животных.

4-ая стадия. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растёт участие более крупных беспозвоночных-сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых».

Здесь приводится описание только четырех этапов первичной экологической сукцессии. Обратите внимание на то, что взаимодействуя между собой и с окружающей средой, организмы на каждом этапе в прямом и переносном смысле слова сами готовят почву для следующего этапа сукцессии. Причем смена этапов в ходе экологической сукцессии протекает закономерно – в направлении от простых и неустойчивых систем к сложным и устойчивым системам.

Другой классический пример первичной сукцессии – песчаные дюны в штате Индиана США у южной оконечности озера Мичиган (по Ю. Одуму, 1986):

«… Отступая к своим современным границам, озеро оставляло все более и более молодые песчаные дюны. Поскольку субстрат песчаный, сукцессия протекает медленно, и можно наблюдать серию сообществ разного возраста: пионерные стадии у берегов и все более старые стадии по мере удаления от берега. Это своеобразная «природная лаборатория сукцессий».

Первые поселенцы на дюнах – это прибрежные злаки, ива, песчаная вишня, хлопковое дерево и животные, такие как бегающие по песку длинноногие жуки-скакуны, живущие в норах пауки, кузнечики. Вслед за сообществом первых поселенцев следуют открытые сухие леса из сосны Банкса, затем чёрного дуба и, наконец, на самых старых дюнах – влажные леса из дуба и гикори или бука и клена.

Несмотря на то, что развитие сообщества начинается в очень сухом и бесплодном местообитании, оно в конечном итоге приводит к влажному и холодному сомкнутому лесу, резко отличающемуся от голых дюн. Мощная, богатая гумусом почва, населенная дождевыми червями, контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась. Использовав современные методы радиоуглеродного датирования, Олсон установил, что для достижения климаксового лесного сообщества на дюнах озера Мичиган требуется около 1000 лет».

Классический пример вторичной сукцессии – зарастание заброшенных пахотных земель (залежей). В степных условиях сукцессия на залежи проходит довольно быстро:

1. Стадия однолетних сорняков.

2. Стадия «крупного бурьяна», преимущественно полыней.

3. Стадия корневищных злаков с примесью бобовых растений.

4. Стадия дерновинных злаков.

На 12 (25) год после прекращения вспашки появляются ковыли – восстанавливается существовавшее до начала вспашки сообщество.

Вторичные сукцессии, приводящие к постепенному восстановлению существовавших на этом участке экосистем, называют демутационными (восстановительными) сукцессиями.

«Формирование экосистемы – динамический процесс. Её формируют виды, дополняющие друг друга и соответствующие другим видам и условиям среды.

На пригодном для жизни субстрате биотические сообщества последовательно сменяют друг друга, формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных условиях климаксовой экосистеме. Смена фаз (стадий) сукцессии идёт в соответствии с определёнными правилами. Каждая фаза (стадия) готовит условия для возникновения последующей фазы.

Когда система приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Например, восстановительная сукцессия темнохвойного леса в южной тайге может идти следующим образом. Сначала быстро меняется ряд лугово-кустарничковых фаз с образованием берёзового или осинового леса. Затем может произойти замещение этого леса сосной, либо прямое вытеснение елью. Сосну относительно быстро вытесняет ель или пихтово-кедровый лес. Эти климаксовые системы отнюдь не лишены тенденций к развитию. Вековая сукцессия идет по типу заболачивание – разболачивание или остепнение – расстепнение.

Эмпирический закон сукцессионного замедления есть следствие закона Г. Одума и Р. Пинкертона: аутогенная сукцессия идёт в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения её количества, направленного на поддержание системы. С этим законом связано и правило стабилизации видового состава климаксового сообщества: видовое разнообразие стремится к пику на ранних или средних стадиях сукцессии, а затем снижается и стабилизируется в климаксе. В ходе сукцессии происходит увеличение замкнутости биогеохимических круговоротов веществ. Хотя все круговороты не полностью замкнуты, но степень незамкнутости варьирует в очень широких пределах» (Реймерс, 1994).

Ещё один пример – сукцессия природного заболоченного озера: «Заболоченные озёра – это маленькие водоёмы, которые развиваются в понижениях рельефа в районах бывшего оледенения с холодным влажным климатом северных лесов. … Наиболее отличительную черту заболоченных озёр составляет ковёр растительности – сплавина, плавающая на воде и качающаяся под ногами. Сплавина нарастает в направлении к центру озера, и открытая водная поверхность постепенно, в течение столетий или даже тысячелетий после окончания ледникового периода, сокращается. По истечении достаточно длительного периода времени озеро заполняется органическим веществом и превращается в «сухую» территорию. … Ниже даётся описание типичной болотной сукцессии для территории северо-центральной части США:

1. Открытая водная поверхность хорошо развитых заболачивающихся озёр окрашена в кофейный цвет из-за растворённого в воде органического вещества, или гумуса, поступающего от сплавины. … Животный и растительный мир в болотной воде довольно беден.

2. Вокруг открытой водной поверхности расположена сплавина, сформированная осоками и болотным мхом. … Сплавина нарастает и захватывает поверхность водоёма, одновременно увеличивая свою толщину и занимаемую ею площадь.

3. Утолщение сплавины ведёт к появлению кустарников… Многие из светолюбивых растений сплавины, затеняемые кустарниками, исчезают, торф сплавины, связанный корнями, становится более плотным и теперь уже не колышется при ходьбе по нему.

4. В кустарниковую стадию внедряются деревья нескольких видов, среди них одно из наиболее характерных – лиственница. Под пологом деревьев большинство кустарников погибает. …

5. Эти первые деревья со временем замещаются другими. Вместо лиственницы появляются ель или бук и клён, которые господствуют в большинстве лесов этого региона.

Болотная сплавина развивается под влиянием свойственных ей внутренних процессов: произрастания растений, увеличения массы торфа за счёт корней и отмерших остатков, замещения низкорослых растений более высокими и мощными. … Сплавина со временем смыкается со дном озера, и слой торфа становится сплошным, что позволяет сформироваться здесь устойчивому лесу» (Р. Уиттекер, 1980).

Олиготрофное озеро – устойчивая экосистема. Но в результате избыточного поступления в водоём биогенных элементов (из-за сброса неочищенных сточных вод или распашки территории прилегающего водосбора) может начаться бурное развитие планктона, накопление донных отложений, интенсивное развитие прибрежной растительности и др. В конечном итоге чаша водоёма заполнится донными отложениями, и водная экосистема прекратит своё существование.

Закономерности изменения экосистем в ходе аутогенной сукцессии

По мнению Ю. Одума (1986), представление о том, что экологическая сукцессия – это закономерный процесс развития, а не просто случайная смена функционирующих изолированно видов, остается одной из самых важных объединяющих теорий в экологии. С другой стороны, знание основных закономерностей экологической сукцессии позволит человеку управлять её ходом.

I. Тенденции изменения экосистем в ходе аутогенной сукцессии(по Р. Уиттекеру, 1980):

1. «В ходе сукцессии обычно происходит прогрессивное развитие почвы, которое сопровождается возрастанием её мощности, увеличением содержания органического вещества и дифференциацией почвенных горизонтов в направлении к зрелой почве климаксового сообщества.

2. Увеличиваются высота, биомасса и ярусное расчленение растительных сообществ.

3. Запас элементов минерального питания, содержащихся в почве и растениях, возрастает, и возрастающая доля его содержится в тканях растений.

4. Продуктивность (скорость формирования органического вещества на единицу площади) возрастает одновременно с развитием почвы и структуры сообщества и усилением использования сообществом ресурсов среды.

5. По мере увеличения высоты и сомкнутости надземной части сообщества микроклимат экосистемы все более определяется характером самого сообщества.

6. Видовое разнообразие увеличивается в направлении от простых сообществ ранних стадий сукцессии до богатых видами более поздних стадий или до зрелого сообщества.

7. Значимость отдельных популяций попеременно возрастает и падает, и они сменяют одна другую вдоль градиента времени подобно тому, как это происходит в устойчивых сообществах по градиентам условий среды.

Скорость замещения в ходе сукцессии одних видов другими во многих случаях замедляется по мере смены небольших по размерам недолговечных растений более крупными и более долговечными.

8. Относительная устойчивость сообщества возрастает. Ранние стадии в некоторых случаях явно неустойчивы, имеют популяции, быстро сменяющие одна другую; сообщество конечной стадии обычно стабильно, с доминированием долгоживущих растений, которые поддерживают свои популяции в составе сообщества, неизменяющимся больше в определенном направлении».

II. Тенденции изменения экосистем в ходе аутогенной сукцессии(по Ю. Одуму, 1986, с изменениями)

Энергетика экосистемы

1. Возрастают биомасса (В) и количество органического детрита

2. Возрастает валовая первичная продукция (Рg) за счёт чистой первичной продукции; вторичная продукция изменяется мало

3. Увеличивается дыхание (R) всего сообщества (R = Ra + Rh)

4. Уменьшается чистая продукция (Р) всего сообщества (P = Pg – R)

5. Соотношение Pg/R приближается к единице (закон Одума – Пинкертона)

6. Соотношение В/Рg возрастает

Круговорот биогенных элементов

7. Круговороты элементов становятся всё более замкнутыми

8. Увеличиваются время оборота и запас важнейших элементов

9. Удерживается и сохраняется больше биогенных элементов

Виды и структура сообщества

10. Меняется видовой состав сообщества (флористические и фаунистические эстафеты)

11.** r-стратеги замещаются К-стратегами

12. Усложняются и удлиняются жизненные циклы

13. Увеличивается величина организмов и (или) их стадий расселения (семян, молоди)

14. В значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз

Стабильность

15. Возрастает резистентная устойчивость

16. Снижается упругая устойчивость

Общая стратегия

17. Возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов

** Уточнение терминов и определений

r-стратеги – виды с высоким потенциалом размножения, но низкой способностью к выживанию в условиях конкуренции;

К-стратеги, наоборот, виды с относительно низким потенциалом размножения, но высокой конкурентоспособностью.

Резистентная устойчивость– способность противостоять внешним воздействиям.

Упругая устойчивость– способность быстро восстанавливаться после прекращения внешнего воздействия.

Если на первых стадиях развития экосистемы первичная продукция заметно превосходит расходы на дыхание сообщества (накапливается биомасса и мёртвая органика), то такую сукцессию называют автотрофной.

Гетеротрофной называют сукцессию, которая начинается в среде, обогащенной органическим веществом, поступившим извне или накопленным предыдущим сообществом. В этом случае (например, после попадания в пруд больших количеств органики) на первых стадиях сукцессии расходы на дыхание сообщества значительно превышают первичную продукцию самой экосистемы. Современную цивилизацию можно сравнить с затянувшейся стадией гетеротрофной сукцессии – человечество активно расходует запасы органики (уголь, нефть, газ), накопленные в предыдущие геологические эпохи.

Источник: studopedia.ru

Классификация

Существует множество классификаций сукцессий[3], по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

  • по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
  • по обратимости (обратимые и необратимые),
  • по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
  • по происхождению (первичные и вторичные),
  • по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
  • по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
  • по антропогенности (антропогенные и природные),
  • по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).

В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко (1950) указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.

Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Первичные

Широко известным примером первичной сукцессии является заселение застывшей лавы после извержения вулкана или склона после схода лавины, уничтожившей весь профиль почвы. Сейчас подобные явления редки, но каждый участок суши в какое-то время прошёл через первичную сукцессию.

Первичные сукцессии развиваются параллельно с почвообразованием под влиянием постоянного попадания извне семян, отмирания неустойчивых к экстремальным условиям сеянцев и лишь с определённого времени — под влиянием межвидовой конкуренции. Развитие того или иного серийного сообщества и его смена обусловлены в основном содержанием азота в почве и степенью разрушения её минеральной части.

Например, для горных участков Аляски выделяют следующие типичные стадии первичной сукцессии с характерными растениями-доминантами:

  1. Лишайники разрушают породу и обогащают её азотом.
  2. Мхи и ряд трав.
  3. Кустарниковые сообщества с преобладанием ивы.
  4. Кустарниковые сообщества с преобладанием ольхи.
  5. Ельник, затем доминирование тсуги.

Вторичные

В качестве примера вторичной сукцессии обычно приводят ельник, уничтоженный после пожара. На занимаемой им ранее территории сохранилась почва и семена. Травяное сообщество образуется уже на следующий год. Дальше возможны варианты: во влажном климате доминирует ситник, затем он сменяется малиной, она — осиной; в сухом климате преобладает вейник, он сменяется шиповником, шиповник берёзой. Под покровом осинового или берёзового леса развиваются растения ели, со временем вытесняющие лиственные породы. Восстановление темнохвойного леса происходит примерно за 100 лет. Восстановление климаксных дубрав в Московской области обычно не происходит, поскольку лес вновь вырубается[4][5]. Подробно вторичные сукцессии после пожаров в лесотундре и северной тайге рассмотрены в работах А. П. Тыртикова[6][7] Так после пожаров в редкостойных лесах и редколесьях на гарях через несколько десятилетий развиваются березняки травяные. Они сменяются смешанными зеленомоховыми лесами через 120—150 лет после пожара. Редкостойные смешанные сфагновые леса сменяют смешанные зеленомоховые леса через 200—250 лет после пожара.Редколесья на сфагновых болотах формируются на месте редкостойных сфагновых лесов через 250—300 лет. А через 300—350 лет кустарничково-лишайниковые тундры сменяют редколесья на сфагновых болотах.

В известной работе Ю. Одума[8] описан также специфический тип вторичной сукцессии — циклическая сукцессия. Эта сукцессия имеет отличительную черту — в недрах сообщества зреют предпосылки для отката сообщества к более примитивному типу (например, посредством формирования огнеопасной среды). Одумом показано на примере калифорнийской чапарали. Для России аналогичный тип растительности — «харгонат» описан А. В. Беликович[9]

Сукцессии в микробиологии

В естественных (например, почвенных) микробных сообществах сукцессии обычно вызываются поступлением порции органического вещества той или иной формы. Поскольку различные микроорганизмы приспособлены либо к разрушению сложных полимеров, либо поглощению мономеров при их высокой концентрации, либо к существованию в условиях голода, по мере разрушения и использования органики происходят изменения в структуре сообщества.

В лесной подстилке, например, есть возможность изучать несколько стадий сукцессии одновременно, поскольку они сменяются при движении сверху вниз.

Помимо этого сукцессию могут вызывать изменения температуры, влажности, содержания газов или специфических веществ и т. п. Процесс почвообразования сопровождается продолжительной сукцессией как растительного, так и микробного сообщества.

См. также

  • Изменчивость биоценоза
  • Экологические стратегии
  • Терраформация

Источник: dic.academic.ru

Первичная сукцессия

Если рассматривать смену биоценозов на участке, лишенном сообщества, например после извержения вулкана или пожара, то говорят о первичной сукцессии, а если сукцессия происходит в пределах «старого» биоценоза, то говорят о вторичной сукцессии.

Первичная сукцессия – длительная череда сменяющих друг друга разных биоценозов. В ходе сукцессии один биоценоз заменяется на другой, более приспособленный к данным условиям.

Климаксный биоценоз

Считается, что рано или поздно в конкретных условиях среды сформируется максимально приспособленный биоценоз. Такой биоценоз называют климаксным. Пока условия среды не изменятся, климаксное сообщество не будет подвергаться сукцессии.

Для каждого региона выделяют свое климаксное сообщество (рис. 3). Для Подмосковья климаксным сообществом считается дубрава с подлеском с осокой травянистой в нижнем ярусе, а для Заполярья это лишайниковая тундра с куртинами злаков, и редкими кустарниками.

Пример первичной сукцессииПример первичной сукцессии
Пример первичной сукцессииПример первичной сукцессии

Рис. 3. Примеры климаксных сообществ в разных регионах

Пример сукцессии после прекращения возделывания пахотного поля

Чаще всего в пределах биома наблюдается разнообразие биоценозов. Это происходит из-за исключительности сочетаний факторов среды в каждой конкретной местности. Даже при одинаковом климате будут отличаться экспозиция склона, интенсивность ветра, затененность и другие факторы. Поэтому все биоценозы одной зоны будут отличаться друг от друга.

Катаклизмы, запускающие новые сукцессии, происходят регулярно. Это пожары, заморозки, миграция оленей или саранчи (см. видео).

Сукцессии длятся сотни лет, а катаклизмы происходят быстро и часто. Поэтому на большинстве территорий не успевают сформироваться климаксные сообщества.

Сукцессии могут происходить и на небольших пространствах в совсем маленьких сообществах, лишённых растительности. В почве цветочного горшка может возникать микросукцессия после полива.

Рассмотрим сукцессию, происходящую после прекращения возделывания пахотного поля. Она включает в себя следующие этапы (рис. 4).

Вначале землю заселяют однолетние травы, они обладают высокой скорость роста и поэтому первыми занимают это пространство. Эти растения – типичные r-стратеги.

Спустя три-четыре года они сменяются многолетними растениями, формируется экосистема луга с продолжительностью жизни многолетних трав 15–20 лет.

Потом в молодой покров внедряются молодые сосны, которые хорошо выдерживают солнечной свет. Под пологом сосны плохо растут травы, поэтому они вытесняются из биоценоза. Сами восходы сосны вскоре также не смогут развиваться из-за нехватки света.

Поэтому на следующем этапе сосны будут вытеснены широколиственными деревьями (дуб, клен, бук), всходы которых нормально развиваются под пологом леса, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций.

Пример первичной сукцессииПример первичной сукцессииПример первичной сукцессииПример первичной сукцессии

Рис. 4. Сукцессия (слева-направо) на примере постепенного зарастания луга и превращения его в дубраву.

Спустя примерно сто лет под пологом леса сформируются лесное сообщество животных и микроорганизмов. Сообщество станет климаксным.

Первичная сукцессия после катаклизмов

Рассмотрим сукцессию на поверхности, образовавшейся после извержения вулкана.

Застывшая лава не подходит для заселения семенами высших растений, но такие условия подходят организмам-пионерам – мхам и лишайникам. В отсутствие осадков они могут использовать влагу и азот атмосферы.

Выделяемые пионерами лишайниковые кислоты и другие вещества разрушают и растворяют лаву, а отмершие части лишайников и мхов способствуют образованию гумуса.

Когда сформируется небольшой слой гумуса, начинают развиваться семенные растения.

Крупные растения, закрепившись на лаве, продолжают почвообразовательный процесс.

Когда почвы накопится достаточно для развития кустарниковой и древесной растительности, произойдет постепенное заселение развивающегося растительного сообщества животными. Так, постепенно, на вулканической породе развивается экосистема леса (см. видео).

Другие примеры климаксных экосистем России

На широте Москвы климаксным сообществом считается дубрава.

Но севернее Москвы преобладают хвойные леса. На суглинистых вязких почвах это темнохвойные еловые леса, без подлеска. На участках с песчаными рыхлыми почвами вырастет светлохвойный сосновый лес.

На широте Курска леса уже не будут климаксными сообществами, там сукцессии ведут к появлению разнотравно-злаковых степей (рис. 5).

Пример первичной сукцессииПример первичной сукцессииПример первичной сукцессииПример первичной сукцессии

Рис. 5. Климаксные сообщества, характерные для разных регионов России

Источник: interneturok.ru


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.