Типы простых листьев


Типы листьев

Пластинка является основной частью листа. Листовая пластинка – это своего рода расширенное плоское образование, выполняющее функции фотосинтеза, газообмена и водообмена. С помощью черешка пластинка прикрепляется к стеблю. Но не все листья имеют черешок. Если черешок есть, лист называют черешковым, а при его отсутствии – сидячим. Нижняя часть листа – его основание – может разрастаться и в виде трубки охватывать стебель. Такое образование называется листовым влагалищем. Довольно часто при основании листа у черешка находятся особые выросты – прилистники. Прилистники бывают парными, различной формы и величины, зеленые или бесцветные, свободные или сросшиеся с черешком. Прилистники могут опадать по мере роста листа или не опадать.

Простые листья имеют только неразветвленный черешок и пластинку например такие как, у яблони, березы, а сложные листья имеют несколько маленьких листочков, которые располагаются на основном разветвленном черешке.

Готовые работы на аналогичную тему

  • Курсовая работа Типы листьев. Функции листа 470 руб.
  • Реферат Типы листьев. Функции листа 250 руб.
  • Контрольная работа Типы листьев. Функции листа 240 руб.

Простой лист. У простого листа листовая пластинка бывает цельной или, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев учитывают, распределение выступающей части пластинки – лопасти, доли, сегменты – по отношению к главной жилке листа и к черешку. Перистыми называют листья, если выступающие части симметричны главной жилке. Если выступающие части выходят из одной точки, листья называются пальчатыми.

Сложный лист. Сложные листья состоят из простых и по аналогии с ними называются пальчатыми и перистыми с добавлением слова «сложный». Например, пальчатосложный, перистосложный, тройчатосложный и т.д. Бывает сложный лист оканчивается одним листочком, такой лист называется непарноперистосложным. Если же он оканчивается парой листочков, то называется парноперистосложным.

Расчленение пластинки простого листа может быть многократным, так же как и ветвление частей сложного листа. В этих случаях с учетом порядка ветвления или расчленения говорят о дважды-, трижды-, четыреждыперистых или пальчатых, простых или сложных листьях.

Различают основные формы листовой пластинки широкояйцевидный, округлый, яйцевидный, обратноширокояйцевидный, эллиптический, обратночяйцевидный, линейный, продолговатый, обратноузкояйцевидный, ланцетный.


Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев

Простые листья: тройчастотрехлапостной, пальчатолопастной, перистолапостной, тройчатотрехраздельный, пальчотораздельный, перистораздельный, тройчатотрехрассеченный, пальчаторассеченняй, перисторассеченный.

Сложные листья: тройчатосложный, пальчатосложный, перистосложный, парноперистосложный, дважды перистосложный, непарноперистосложный, трижды перистосложный.

У каждого вида растения свой особенный листочек. Листья различаются формой краев листа, их верхушечками и основаниями. Формы верхушки, основания и края листовых пластинок также являются признаками, используемыми при описании и определении растений.

Различают восемь типов краев листьев: цельнокрайний, выемчатый, волнистый, шиповатый, зубчатый, двоякозубчатый, пильчатый, городчатый. Семь форм верхушек: остроконечная, заостренная, остистая, притупленная, выемчатая, усеченная, округлая.

И десять форм оснований листовой пластинки: округлое, округлое-клиновидное, клиновидное, почковидное, стреловидное, копьевидное, выемчатое, усеченное, оттянутое.


Источник: spravochnick.ru

4. Лист

4.1. Понятие о листе, функции листа

Лист — боковой уплощенный орган растений с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Основные функции типичного листа — фотосинтез, дыхание и транспирация. Лист может выполнять также функции запаса питательных веществ и воды, прикрепления (усики), защиты от поедания животными и излишнего испарения (колючки), принимать участие в вегетативном размножении.

4.2. Закономерности строения листа

Лист формируется экзогенно, закладываясь в виде бугорка в конусе нарастания из наружных слоев меристемы. По бокам нижней (базальной) части бугорка довольно часто закладываются парные образования — прилистники, которые первоначально обгоняют в росте листовую пластинку, прикрывают и защищают ее. Листовая пластинка развивается позже, нарастая сначала своей верхушкой, затем — за счет интеркалярного (вставочного) роста основанием. Позднее формируется черешок листа (рис. 24).

Рисунок 24. Развитие листа (1 — листовой бугорок, 2 — листовая пластинка, 3 — прилистники, 4 — черешок)


Типы простых листьев

Являясь по происхождению боковым органом, лист имеет более или менее плоскую форму, дорсовентральное (от лат. dorsum — спина, venter — брюхо; dorsoventralis — спинно-брюшной) строение и одну плоскость симметрии.

Лист, как правило, не может образовывать на себе других органов, в некоторых случаях на листьях формируются придаточные почки и корни (у бегонии, сенполии и др.).

4.3. Морфологическое строение листа

Типичный взрослый лист подразделяется на листовую пластинку (у сложных листьев несколько пластинок), черешок, прилистники и основание листа (рис. 25).

Рисунок 25. Строение листа

Типы простых листьев

Листовая пластинка является наиболее важной частью типичного листа, которая выполняет его основные функции — фотосинтез, газообмен и транспирацию. Для листовой пластинки характерна плоская форма, дорсовентральность и ограниченный рост.

Черешок соединяет пластинку листа и его основание. Функции черешка — опорная, проводящая, ориентация листовой пластинки по отношению к источнику света, что достигается различной длиной и изогнутостью черешка. В зависимости от длины черешка листья подразделяются на длинночерешковые и короткочерешковые. По наличию или отсутствию черешка листья могут быть черешковые, когда листовая пластинка прикрепляется к стеблю с помощью

черешка, и сидячие, когда лист не имеет черешка и прикрепляется к стеблю основанием (рис. 26).

Рисунок 26. Черешковый и сидячий лист


Типы простых листьев

В зависимости от прикрепления сидячих листьев к стеблю они могут быть полустеблеобъемлющие — расширенное основание листовой пластинки частично охватывает стебель, стеблеобъемлющие — расширенное основание листовой пластинки полностью охватывает стебель, пронзенные — основание листовой пластинки охватывает стебель и его края срастаются между собой, низбегающие — края листовой пластинки прирастают к междоузлию (рис. 27).

Рисунок 27. Различные формы прикрепления листа к стеблю

Типы простых листьев

Основание листа представляет собой его базальную часть, которая сочленяется со стеблем. Оно может быть незаметным или слегка утолщенным (рис. 28).

Рисунок 28. Черешковый лист с подушечкой в основании

Типы простых листьев

Основание может сильно разрастаться в длину и ширину, охватывая междоузлие и образуя влагалище листа, которое защищает пазушные почки и интеркалярную меристему основания междоузлия (рис. 29).

Рисунок 29. Строение влагалищного листа


Типы простых листьев

В месте перехода влагалища в листовую пластинку формируется язычок — маленький бесцветный пленчатый вырост. Края листовой пластинки в этом месте образуют ушки. Язычок способствует лучшему освещению листовой пластинки, отгибая лист; предохраняет от проникновения влаги, спор фитопатогенных грибов, личинок насекомых в трубку влагалища, защищая интеркалярную меристему. Образование влагалища характерно для представителей классов однодольные (семейства лилейные, осоковые, мятликовые) и двудольные (семейство сельдерейные).

У основания листа часто формируются парные боковые выросты — прилистники. Форма, размер, функции прилистников отличаются у разных растений (рис.30).

Рисунок 30. Различные формы прилистников (пр — прилистники)

Типы простых листьев

Прилистники формируются раньше листовой пластинки и защищают ее, затем они могут сохраняться длительное время или сбрасываться после раскрытия почки. Прилистники могут быть свободными (у винограда) или приросшими к черешку (у шиповника, гороха) (рис. 31).

Рисунок 31. Виды прилистников

Типы простых листьев

4.4. Классификация листьев

Листья в зависимости от количества листовых пластинок подразделяются на простые и сложные.


4.4.1. Простые листья

Лист, имеющий одну листовую пластинку, только одно сочленение между черешком и стеблем и при листопаде опадающий целиком, называется простым.

Простые листья свойственны практически всем видам травянистых растений и большинству видов деревьев и кустарников. Листовая пластинка может быть цельной или в различной степени расчлененной. Если надрезы листовой пластинки не превышают 1/4 площади ее полупластинки, лист имеет цельную листовую пластинку, если надрезы глубже — расчлененную листовую пластинку.

Листья с цельной листовой пластинкой характеризуются по 5 признакам:

— по форме листовой пластинки;

— по форме края листовой пластинки;

— по форме верхушки листовой пластинки;

— по форме основания листовой пластинки;

— по характеру жилкования листовой пластинки.

Форма листовой пластинки определяется отношением ее длины к ширине и местоположением наибольшей ширины листовой пластинки (рис. 32).

Рисунок 32. Форма листовых пластинок

Типы простых листьев

Выделяются особые формы листовой пластинки: чешуйчатая, игольчатая, сердцевидная, почковидная, стреловидная, копьевидная и др. (рис. 33).

Рисунок 33. Особые формы листовой пластинки: 1 — тесьмовидный, 2 — мечевидный, 3 — нитевидный, 4 — щетиновидный, 5 — игольчатый, 6 — чешуйчатый, 7 — вальковатый, 8 — стреловидный, 9 — копьевидный, 10 — треугольный, 11 — ромбический, 12 — сердцевидный, 13 — почковидный, 14 — лопаточный, 15 — щитовидный


Типы простых листьев

По форме края листовой пластинки различают листья цельнокрайние, зубчатые, двоякозубчатые, пильчатые, двоякопильчатые, городчатые, выемчатые и др. (рис. 34).

Рисунок 34. Форма края листа

Типы простых листьев

По форме верхушки листовой пластинки выделяются тупые, острые, заостренные, остроконечные листья, листья с выемчатой верхушкой и др. (рис. 35).

Рисунок 35. Форма верхушки листовой пластинки

Типы простых листьев

По форме основания листовой пластинки листья могут быть клиновидные, округлые, сердцевидные, усеченные, копьевидные и др. (рис. 36).

Рисунок 36. Форма основания листовой пластинки

Типы простых листьев

Жилкование листовой пластинки определяется характером расположения и способом ветвления жилок. Выделяется несколько типов жилкования.

При дихотомическом жилковании жилки ветвятся дихотомически и не образуют анастомозов (мелких поперечных жилок, соединяющих более крупные). Дихотомическое жилкование характерно для листьев папоротников, а у голосеменных — для гинкго.


При параллельном жилковании жилки расположены параллельно друг другу на протяжении всей листовой пластинки (листья мятликовых, некоторых лилейных).

При дуговом жилковании жилки расположены дугообразно, параллельно краю листа (лист ландыша, подорожника).

При сетчатом жилковании посередине листовой пластинки проходит главная жилка, от которой отходят многократно ветвящиеся ответвления — боковые жилки. Сетчатое жилкование наиболее распространено у двудольных

растений.

При пальчатом жилковании от основания листовой пластинки расходятся 3-5 и более примерно равных по толщине жилок (листья клена, платана, смородины) (рис. 37).

Рисунок 37. Типы жилкования листовой пластинки

Типы простых листьев

Листья с расчлененной листовой пластинкой характеризуются по:

— по характеру расчленения листовой пластинки (тройчато-, пальчато-, перисто-);

— по степени расчленения (глубине выемок) листовой пластинки (лопастной, раздельный, рассеченный);

— по другим формам расчленения.

Если глубина надреза листовой пластинки более 1/4 и менее 1/2 ширины полупластинки, лист называют лопастным, а выступы между надрезами — лопастями. Если листья расчленены более 1/2 ширины полупластинки, но надрезы не доходят до срединной жилки или до основания листа, лист называют раздельным, выступы между надрезами — долями. Если надрезы доходят до срединной жилки или до основания листа, лист называют рассеченным, а выступы — сегментами. В зависимости от количества и расположения выступов различают тройчатое, пальчатое и перистое расчленение (рис. 38).


Рисунок 38. Типы расчленения пластинки простого листа

Типы простых листьев

Название листа с расчлененной листовой пластинкой складывается из характера и степени расчленения (тройчатолопастной, пальчатораздельный, перисторассеченный и т.д.). Листья могут быть дважды или трижды расчлененными, если доли или сегменты их листовой пластинки в свою очередь также расчленены.

Кроме общих типов расчленения выделяются другие особые формы расчленения листовой пластинки. Лировидный лист имеет округлую, значительно крупнее боковых, верхнюю лопасть, долю или сегмент. У гребневидного листа узкие, линейные, параллельные сегменты. Струговидный лист характеризуется острыми, треугольными долями или сегментами. У прерывистоперистого листа наблюдается чередование крупных и мелких долей и сегментов (рис. 39).

Рисунок 39. Особые формы расчленения листовой пластинки

Типы простых листьев

4.4.2. Сложные листья

Сложный лист имеет несколько листовых пластинок (листочков), каждая из которых имеет свой черешочек, сидящий на общей оси (главном черешке) — рахисе (рис. 40).

Рисунок 40. Строение сложного листа

Типы простых листьев

Во время листопада у сложного листа опадают вначале листочки, а затем рахис, поскольку между листочками и рахисом имеется сочленение. В зависимости от числа листочков и их расположения различают следующие виды сложных листьев.

Тройчатосложный лист имеет три листочка, которые прикрепляются в одном месте (лист клевера, земляники, кислицы).

У пальчатосложного листа в одном месте прикрепляется более трех листочков (лист каштана конского, люпина).

У перистосложных листьев листочки располагаются по сторонам рахиса. Непарноперистосложный лист заканчивается одним листочком (лист робинии ложноакации, рябины), парноперистосложный — двумя (лист гороха, чины, вики).

По степени разветвления рахиса различают дважды- и триждыперистосложные листья. В этом случае листочки прикрепляются к осям второго или третьего порядка (рис. 41).

Рисунок 41. Сложные листья

Типы простых листьев

4.5. Гетерофиллия (разнолистность). Листовая мозаика

На одном побеге могут выделяться различные по форме листья. У растений часто наблюдается возрастная гетерофиллия, или разнолистность (различие в форме, размерах, структуре листьев одного растения). При этом у растений различают три категории (формации) листьев в зависимости от их положения. Низовые листья располагаются в основании побега, имеют вид чешуек, пленок. Листовая пластинка их часто неразвита. В большинстве случаев они отмирают до конца вегетации растения. Низовые листья выполняют защитную функцию. Срединные листья развиваются в средней части побега, хорошо развиты, окрашены в зеленый цвет, выполняют функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Они являются наиболее характерными для данного растения. Верховые листья развиваются в области соцветия, служат кроющими листьями отдельных цветков или веточек соцветия. Они недоразвиты, слабо окрашены, не имеют черешка и прилистников, могут быть пленчатыми. Иногда верховые листья выполняют дополнительную функцию привлечения насекомых, в этом случае они ярко окрашены.

Появление на одном растение листьев разного строения и формы может быть связано не только с возрастными различиями, но и с влиянием факторов среды обитания. В этом случае говорят об экологической гетерофиллии. Особенно хорошо она выражена у водных растений. Надводные листья таких растений цельные или лопастные, подводные — многократно нитевидно рассеченные или лентовидные (рис. 42).

Рисунок 42. Экологическая гетерофиллия

Типы простых листьев

По мере роста побега расположение листьев может меняться. Черешки листьев имеют способность изгибаться, поворачивая листовую пластинку. В результате формируется листовая мозаика листьев — такое расположение листьев в пространстве, при котором они наименьшим образом затеняют друг друга и лучше освещаются. При этом пластинки листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, более мелкие листья располагаются в просветах между крупными. В результате происходит максимальное использование рассеянных солнечных лучей.

4.6. Продолжительность жизни листьев. Листопад

Под продолжительность жизни листьев понимают протяженность времени с момента развертывания почек до отмирания листьев. У листопадных деревьев и кустарников продолжительность жизни листьев составляет 4-5 месяцев. У растений субтропиков, тайги, тундры, высокогорий листья живут от 2 до 5 лет. У хвойных растений листья функционируют до 15 лет и более.

После того, как листья достигнут своих предельных размеров, начинаются процессы, приводящие к их старению. Это сопровождается оттоком из листовых пластинок различных пластических веществ (углеводов, аминокислот). Лист изменяет свою окраску — желтеет или краснеет, что связано с разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов.

В процессе старения листа у его основания образуется отделительный слой, который состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою происходит отделение листа от стебля, на котором на месте будущего листового рубца образуется защитный слой пробки. У однодольных и травянистых двудольных растений отделительный слой обычно не формируется, и лист отмирает и разрушается постепенно.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев — листопад — происходит осенью. Сигналом к данному процессу является изменение длины дня.

Листопад имеет приспособительное значение, поскольку позволяет уменьшить испаряющую поверхность, что зимой предохраняет от высыхания надземные органы растения, поскольку потеря влаги в этом время не может быть компенсирована. Сбрасывание листьев снижает вероятность накопления на ветвях большого количества снега, что могло бы привести к обламыванию отдельных ветвей и полеганию стволов. В безморозных регионах с резко выраженными засушливыми периодами (тропические саванны) листопад помогает пережить засуху.

4.7. Видоизменения (метаморфозы) листа

Листья могут видоизменяться в усики, колючки, филлодии, ловчие аппараты, чешуйки, мясистые чешуи и т.д.

Верхняя часть листа или весь лист может превращаться в простой или ветвистый усик, который чувствителен к прикосновению и приспособлен для лазания. У представителей рода горох, чина, вика в усики видоизменяются верхняя часть рахиса и три-семь листочков (рис. 43).

Рисунок 43. Усики

Типы простых листьев

Колючки выполняют функции уменьшения испаряющей поверхности надземной части растения и защищают другие органы растения от поедания животными. Колючки чаще встречаются у растений, обитающих в сухом и жарком климате. У кактусов листья полностью метаморфизируются в колючки, которые, кроме уменьшения испарения, конденсируют водяные пары из воздуха. У барбариса в колючки превращаются листья удлиненных побегов. У эспарцета, астрагала в колючку может видоизменяться рахис сложного листа после опадения листочков. У акации, молочая, робинии, держидерева в колючки видоизменяются прилистники (рис. 44).

Рисунок 44. Колючки

Типы простых листьев

Для филлодийных акаций, произрастающих в опустыненных саваннах на юго-западе Австралии, характерно наличие филлодиев. Это метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное листовой пластинке и выполняющее функцию фотосинтеза. Филлодии похожи на листья с цельной пластинкой, плотные, кожистые (рис. 45).

Рисунок 45. Побег филлодийной акации (в нижней части побега дваждыперистосложные листья с обычными черешками, в верхней — листья, состоящие только из филлодиев)

Типы простых листьев

Для луковичных характерно наличие двух метаморфозов — сухих и сочных чешуек луковицы. Сухие наружные чешуи выполняют защитную функцию, а сочные являются видоизмененными основаниями листьев и выполняют функцию запаса питательных веществ (рис. 46).

Рисунок 46. Сухие и сочные чешуи луковицы

Типы простых листьев

Наиболее интересными метаморфозами являются ловчие аппараты. Они развиваются у насекомоядных растений, которые произрастают на бедных минеральными веществами почвах и получают богатую азотом и фосфором пищу, переваривая животных. Строение ловчих аппаратов различно. У росянки круглолистной (Drosera rotundifolia), которая широко распространенна в северных и центральных районах России, верхняя сторона и края листьев имеют волоски с железистой головкой. Насекомые, привлекаемые слизью, выделяемой этими железками, садятся на лист, после чего край листа медленно загибается и захватывает насекомое, которое переваривается пищеварительными ферментами, находящимися в слизи (рис. 47).

Рисунок 47. Листья росянки круглолистной

Типы простых листьев

В прибрежной части Северной Каролины (США) произрастает венерина мухоловка (Dionaea muscipula), листья которой превратились в две круглые створки, снабженные по краямдлинными зубцами. На поверхности обоих створок находится по три чувствительных волоска. Когда насекомое касается этих волосков, створки листа захлопываются. На внутренней поверхности листа имеются мелкие железки, выделяющие секрет, который содержит пищеварительные ферменты (рис. 48).

Рисунок 48. Венерина мухоловка

Типы простых листьев

Наиболее сложно устроены ловчие аппараты у растений рода непентес (Nepenthes), которые произрастают в тропической Азии, Австралии, на Сейшельских островах, на Мадагаскаре. При формировании ловчего аппарата кончик листа удлиняется в тонкий длинный усик, на конце которого образуется кувшинчик с крышкой. В основании листа находится широкая пластинка, которая выполняет функцию фотосинтеза, средняя часть листа вытянутая, может обвивать стволы деревьев, верхушечная часть — кувшинчик — служит для ловли насекомых. На внешней стороне кувшинчика есть зубчатые выросты, которые обеспечивают опору ловчему аппарату и одновременно направляют ползающих насекомых. Верхний край кувшина имеет клетки, выделяющие сладкий нектар, который привлекает насекомых, и воск, который делает поверхность скользкой. В результате насекомые, попадая внутрь кувшина, не могут выбраться наружу, так как по внутренней поверхности ловчего аппарата расположено множество жестких, обращенных вниз волосков. Внутри кувшина выделяется пищеварительный фермент, с помощью которого перевариваются попавшие в ловчий аппарат насекомые. Кувшинчик имеет неподвижную крышку, которая защищает от попадания дождевой воды внутрь и одновременно является посадочной площадкой для насекомых (рис. 49).

Рисунок 49. Лист непентеса

Типы простых листьев

Источник: lifelib.info

Лист — боковой орган побега — возник в процессе эволюции в результате уплощения веточек главного побега. Он выполняет функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Испарение воды с поверхности листьев обеспечивает постоянный приток к ним воды с растворёнными в ней веществами, а также предохраняет растение от ожогов и перегрева.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников.

Основанием лист прикрепляется к стеблю. У некоторых растений (злаков, зонтичных) основание листа разрастается и образует трубку — влагалище, которое охватывает стебель.

Черешок обеспечивает наиболее благоприятное расположение пластинки по отношению к свету. У многих листьев черешка нет, их называют сидячими.

Прилистники — это особые, обычно парные выросты у основания листа. Они имеют вид плёночек, чешуек, колючек или маленьких листочков. Прилистники у многих растений защищают листья в почке и при распускании их сбрасываются (берёза, липа, яблоня). Листовидные прилистники у некоторых растений выполняют функцию фотосинтеза (горох, чина луговая).

Основная часть листа — пластинка. Она обладает достаточной плотностью благодаря наличию жилок, которые состоят из механических и проводящих тканей. Жилки различным образом разветвляются в пластинке. Различают параллельное (у злаков, осок), дуговое (у ландыша, подорожника), перистосетчатое (у вишни, груши), пальчатосетчатое (у клёна) жилкование.

Различают простые и сложные листья.

Простые листья

Простые имеют одну листовую пластинку, цельную или расчленённую и одно сочленение со стеблем.

По степени расчленённости листовой пластинки простые листья подразделяют на лопастные, раздельные и рассечённые (рис. 33).

Типы простых листьев
Рис. 33. Простые листья с расчленённой пластинкой: А — пальчато-лопастной; Б — пальчато-рассеченный; В — пальчато-раздельный; Г — перисто-лопастной; Д — лировидный; Е — струговидный; Ж — тройчато-лопастной
  • Лопастными называют листья, имеющие надрезы листовой пластинки, доходящие примерно до 1/2 ширины полупластинки (клён, дуб).
  • У раздельных листьев надрезы заходят дальше 1/2 ширины полупластинки листа (одуванчик, редька).
  • Рассечёнными называются листья, имеющие надрезы, доходящие до средней жилки или основания листа (картофель, тысячелистник).

По расположению лопастей, долей и сегментов листья называют перисто-лопастными и пальчато-лопастными, перисто-раздельными и пальчато-раздельными, перисто-рассечёнными и пальчато-рассечёнными.

Пластинка цельного листа может быть округлой, эллиптической — длина в 2 раза превышает ширину; продолговатой — длина превышает ширину в 3-4 раза; линейной — длина превышает ширину более чем в 5 раз; яйцевидной — длина больше ширины, и самое широкое место ниже середины листа; обратнояйцевидной — самое широкое место выше середины листа; ланцетной — аналог продолговатого, но на вершине заострённый (рис. 34). Край листовой пластинки может быть цельнокрайний, выемчатый, зубчатый, пильчатый, городчатый, волнистый.

Типы простых листьев
Рис. 34. Листья с цельной листовой пластинкой: 1 — игольчатый; 2 — линейный; 3 — продолговатый; 4 — ланцетный; 5 — овальный; 6 — округлый; 7 — яйцевидный;8 — обратно-яйцевидный; 9 — ромбический; 10 — лопатчатый; 11 — сердцевидно-яйцевидный; 12 — почковидный; 13 — стреловидный; 14 — копьевидный

Сложные листья

Сложные листья состоят из нескольких листочков, которые прикрепляются к общему черешку (рахису) с помощью собственных черешочков. Сложные листья подразделяют на тройчато-сложные, перисто-сложные и пальчато-сложные (рис. 35).

Перисто-сложные листья. У перисто-сложных листьев листочки располагаются парами на общем черешке, при этом, если черешок заканчивается одним листочком, лист называется непарноперистосложным (рябина, ясень), если двумя листочками — парноперистосложным (горох, жёлтая акация).

Пальчато-сложные листья. У пальчато-сложных листьев листочки прикреплены к концу черешка и расходятся лучеобразно из одной точки (люпин, каштан). Встречаются листья дважды или трижды перисто-сложные (у многих зонтичных).

Типы простых листьев
Рис. 35. Сложные листья: 1 — тройчато-сложный; 2 — пальчато-сложный; 3-4 — парноперистосложный; 5 — непарноперистосложный; 6-7 — многократноперистосложный

Гетерофиллия (разнолистность)

Встречаются растения, у которых листья имеют различную форму даже на одном и том же побеге. Это явление называется гетерофиллией, или разнолистностью, оно особенно характерно для водных растений. Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Размеры листа могут быть самые разнообразные. Особенно крупные листья у некоторых тропических пальм. Например, у рафии они достигают 20 м в длину и до 12 м в ширину. Из растений нашей флоры довольно крупные листья у лопуха, подбела, борщевика, кукурузы. С другой стороны, многие травянистые растения имеют очень мелкие листья.

В расположении листьев на стебле наблюдается определённая закономерность, благодаря чему в значительной мере исключается взаимное затенение. Различают очередное, супротивное, мутовчатое и розеточное листорасположение (рис. 36).

Типы простых листьев
Рис. 36. Листорасположение: А — супротивное; Б — очередное; В — мутовчатое; Г — листовая розетка

При очередном листорасположении листья располагаются по спирали, каждый узел несёт один лист (у берёзы, липы, яблони, груши). Если в узле находятся два листа, которые располагаются напротив, листорасположение является супротивнымсирени, клёна, калины). Если в узле 3 листа и более, листорасположение мутовчатоеэлодеи канадской, вороньего глаза). На укороченных побегах иногда наблюдается розеточное расположение листьев (у одуванчика, грушанки круглолистной, ястребинки волосистой).

Источник: doklad-referat.ru

Простые и сложные листья растений

Листья могут быть простыми (состоящими из одной пластинки, которая при листопаде опадает целиком) и сложными. В сложных листьях, например у бузины, грецкого ореха, рябины, пластина разделена на листочки, каждый из которых самостоятельно прикрепляется к обшей оси, а часто даже имеет свой черешок. Листочки сложного листа отрываются отдельно. Общая ось, на которой расположены листочки, называются рахисом. Сложные листья очень разнообразны. В зависимости от расположения на рахисе листочков они бывают:

  • тройчатосложными;
  • пальчатосложными;
  • перистосложными.

Перистосложные листья с нечётной листовой пластинкой на верхушке называют непарноперистыми, а с чётным числом листочков – парноперистыми.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка. Тогда образуются листья дважды- и трижды-перисторассечённые, многократно тройчатые и т. д.

Простые и сложные листья фото
Простые и сложные листья
Сложные листья фото
Сложные листья

Форма листовой пластинки

Форма листовой пластинки – важный систематический признак. Она бывает очень разной. При оценке морфологии листовой пластины смотрят главным образом на её верхушку и основание.

Основание листа может быть почти незаметным или иметь вид небольшого утолщения (подушечки), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком, и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища характерно для многих однодольных, в частности для злаков, из двудольных оно встречается у зонтичных. Влагалища часто защищают почки, стебли, зачаточные побеги и цветы.

Форма листовой пластинки фото

Иногда основание листа формирует раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных.

Различают листья и по характеру края листовой пластинки. У берёзы, сирени они простые неразделённые, сплошные — цельнокройные. Но простые листья могут иметь также зубчики, лопасти, доли или сегменты – выемки различных размеров, как у клёна или дуба. Зубчатый край способствуют большей интенсивности фотосинтеза. Если вырезки на листе заходят не глубже, чем на ¼ их ширины, то листовые пластинки называют цельными с изрезанным краем. Изрезанность листовой пластинки – это приспособление для уменьшения воздействия ветра. Если край изрезан глубже, то пластинки называются расчленёнными. В результате получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные, перисто- и пальчато-рассечённые листья.

 

Простые листья фото

 

Листорасположение

Листорасположение, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных вариантов листорасположения:

  • спиральное, или рассеянное (очерёдное) – на каждом узле расположен один лист и основания листьев одной оси последовательно можно соединить условной спиральной линией: растянутой, если стебель удлинённый, и плоскостной, если он укороченный;
  • двурядный вид листорасположения, который можно рассматривать как частный случай спирального. Отражает маятниковую симметрию деятельности апекса. На каждом узле находится один лист, охватывающий основанием всю или почти всю окружность. Средняя линия всех листьев лежит в одной вертикальной плоскости;
  • мутовчатое – появляется, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при близком изучении оказывается, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они сильно сближены;
  • супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуется два листа точно напротив друг друга. Часто такое расположение бывает накрест супротивным, т. е. плоскости соседних пар листьев являются взаимно перпендикулярными.
Листорасположение фото
Листорасположение

Хотя тип расположения листьев – это наследственный признак, однако он зависит от среды обитания и в процессе роста растения может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг своей оси. Для сохранения симметрии размещения листьев по стеблю их черешки могут изгибаться, поворачивая листья так, что по их расположению уже не удаётся определить исходную формулу филлотаксиса.

Особенно ярко это выражается на листовой мозаике. При этом листья выстраиваются горизонтально, подставляя пластинки свету, так что становятся одной плоскостью.  Листовая мозаика способствует максимальному использованию рассеянного света. Её можно наблюдать на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща, герани, подорожника, табака и т.д.

 

Листовая мозаика фото
Листовая мозаика

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

  • защита от излишнего испарения;
  • регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
  • выделение воды и некоторых веществ;
  • впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

 

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции фото
Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

  • верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
  • губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Внутреннее строение листа фото

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО2 в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Источник: tvoiklas.ru

Анатомия листьев[править | править код]

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма[править | править код]

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл[править | править код]

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки[править | править код]

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Морфология листа[править | править код]

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа[1]. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев[править | править код]

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле[править | править код]

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30’ — угол, в математике известный под названием золотой угол[2][3]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 125° (или 1/3): три листа в обороте
  • 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).
  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа[править | править код]

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок[править | править код]

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
    • Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4].
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
    • Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).

Характеристики черешков[править | править код]

Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

Характеристики прилистника[править | править код]

Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся — слитые с основанием черешка
  • раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование[править | править код]

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перистонервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Терминология листа[править | править код]

Форма листа[править | править код]

По своей форме лист может быть:

  • Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
  • Двоякоперистый: каждый листик перистый
  • Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Дланевидный: разделённый на много лопастей
  • Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
  • Игольчатый: тонкий и острый
  • Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Копьевидный: острый, с колючками
  • Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
  • Линейный: лист длинный и очень узкий
  • Лопастный: с несколькими лопастями
  • Лопатовидный: лист в виде лопаты
  • Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
  • Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Овальный: лист овальный, с коротким концом
  • Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Однолопастный: с одним листиком
  • Округлый: круглой формы
  • Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
  • Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины[4]
  • Перистый: два ряда листиков
  • Почковидный: лист в форме почки
  • Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами[4]
  • Ромбовидный: лист в форме ромба
  • Серповидный: в виде серпа
  • Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Тройчатый: лист разделён на три листочка
  • Шиловидный: в виде шила
  • Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа[править | править код]

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый — с бахромой по краям
  • Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
    • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
  • Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
    • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
    • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
  • Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
  • Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Эволюционное возникновение листа[править | править код]

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

Адаптации листьев[править | править код]

В процессе эволюции листья адаптировались к различным климатическим условиям:

  • Поверхность листа избегает смачивания и загрязнения — так называемый «эффект лотоса».
  • Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
  • Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате, препятствует её испарению.
  • Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
  • Блестящие листья отражают солнечный свет.
  • Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
  • В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
  • Толстые, мясистые листья запасаются водой.
  • Зубчики по краю листьев характеризуются повышенной интенсивностью фотосинтеза, транспирации (в итоге и пониженной температурой), в результате чего на заострениях конденсируются пары воды и образуются капли росы.
  • Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
  • Включение листьями в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.

Видоизменения листьев[править | править код]

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

  • Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки — одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.
  • Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.
  • Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
  • Прицветники — видоизменённые листья, в пазухах которых располагаются цветки или соцветия.
  • Суккулентные листья — листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава).
  • Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (например, чина, горох).
  • Филлодии — черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

См. также[править | править код]

  • Растения
  • Листопад

Литература[править | править код]

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
  • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
  • Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
  • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
  • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

Источник: ru.wikipedia.org


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте, как обрабатываются ваши данные комментариев.