Сфагнум это однодомное или двудомное растение


СФАГНУМ

Сфагнум болотныйСфагнум — большой род растений, включающий в себя свыше 200 видов мхов, схожих по строению и экологии.

Систематика и названия

Сфагнум относится к высшим, или, как их еще называют, листостебельным растениям. Это разделение скорее условно, но характеризует мох как растение с дифференцированными органами. Сфагнум принадлежит к отделу Моховидные, или Бриофиты, – самому примитивному отделу современных высших растений.

Порядок Сфагновые (Sphagnales) отличается от зеленых мхов целым рядом анатомических, морфологических и биологических характеристик. В него входит только одно семейство – Сфагновые (Shagnaceae) и единственный род Shagnum, объединяющий около 350 видов (согласно другим данным 320).  На фото сфагнум болотный (Shagnum palustre).


Синонимичные названия сфагнума:

•    белый мох — происходит от белого или светло-зеленого цвета некоторых видов; из-за белого цвета сфагновый мох иногда путают с некоторыми видами лишайников.
•    торфяной мох – из-за способности растения образовывать торфяники;
•    сфагн.

Ареал и место в биоценозах

Основное распространение сфагновых мхов – тундровая и лесная зоны Северного полушария: в северной и средней части лесной зоны, тайге, тундре, лесотундре, в Сибири, на Дальнем Востоке и Кавказе.

В Южном полушарии сфагновый мох встречается реже, произрастая в основном в горных местностях. Хотя сфагнум – типичное голарктическое растение, наибольшее видовое разнообразие этого рода встречается на территории Южной Америки.

Экосистемы, где растут сфагновые мхи:
•    верховые болота (называемые также сфагновыми);
•    заболоченные хвойные или смешанные леса;
•    лесотундровая зона с преобладанием хвойных пород деревьев;
•    влажные луга с плохим водостоком и застоем воды;
•    долины рек с заболоченными берегами, здесь на боровых террасах ареал сфагнума может простираться далеко на юг, вплоть до степной зоны;
•    горные районы (альпийский и субальпийский пояс).

Морфологические особенности


Все виды сфагнума имеют морфологические особенности, присущие только мхам, – у них отсутствуют корни. Но сфагнум имеет свои характерные черты, отличающие его от зеленых мхов.    

Вопреки часто употребляемому названию «белый мох» большинство видов сфагнума обладают зеленой, бурой или красноватой окраской.

Сфагнум четко дифференцирован на стебель и листья. Разветвленные стебли, каулидии, растут вертикально, достигая высоты 20 см. Растущие плотно стебельки сфагнума образуют подушечки или дерновинки. Сфагновый мох растет только в верхней части, а нижняя постепенно отмирает, образуя торф.

Характерная особенность сфагнума – отсутствие у взрослых растений ризоидов, заменяющих мхам корни. У прорастающего из споры мха ризоиды образуются, но вскоре гибнут вместе с нижней частью сфагнума.             

Строение стебля сфагнума простое: в центре сердцевина, внутренний слой  состоит из удлиненных клеток с утолщенными стенками (прозенхимы), а снаружи стебель покрыт клетками эпидермиса. Сфагновый многослойный эпидермис называют гиалодермой. Этот слой состоит из мертвых пустых прозрачных клеток, в которых есть поры. Клетки всегда заполнены водой и растворенными минеральными компонентами, они играют роль проводящей ткани.

Благодаря гиалодермальным клеткам и водоносным листовым клеткам, сфагнум имеет такое свойство, как гигроскопичность. Сухой мох может увеличивать свою массу в тридцать раз при попадании его в воду.


На конце каждой веточки листья собраны в пучок – это особенность сфагновых мхов.

Листья, или филлидии, у сфагнума двух типов – стебельные и веточные. Веточные листочки меньшего размера, чем стебельные, и расположены, как черепица: налегают один на другой.

Листья сфагновых мхов состоят только из одного слоя клеток. Отличие их от листьев зеленых мхов в том, что у сфагнума нет центральной листовой жилки.

Клетки листьев делятся на живые и мертвые. Это связано с разными клеточными функциями. Живые (ассимилмрущие) клетки содержат хлорофилл, они узкие, червеобразные, длинные. Мертвые – ромбовидные, поглощают и сохраняют воду.

Сфагнум Фото: белый мох — сфагнум / сфагнум болотный

Особенности размножения

Мхи – единственные представители высших растений, у которых в цикле развития доминирует гаметофит, то есть гаплоидное поколение. Диплоидное поколение – спорофит, сильно редуцирован и представляет собой спороносную коробочку на ножке.

Сфагнум, как и все представители отдела Бриофита, размножается при помощи спор и при помощи гамет (половое размножение).

Гаметофитное поколение – это и есть то, что люди называют сфагнум (стебель с листьями). Среди сотен видов сфагнума есть однодомные и двудомные представители. Гаметы у сфагнума образуются в архегониях и антеридиях.


Особенности химического состава

В состав сфагнового мха входят:
•    танины – благодаря им мох хранится сотни лет, не подвергаясь гниению;
•    сфагнол — фенольное соединение, блокирующее развитие гнилостных бактерий, играя роль природного антисептика;  
•    полисахариды (крахмал, глюкоза и немного целлюлозы);
•    терпены;
•     белки и аминокислоты;
•    кремний. 

Виды рода Сфагнум (Shagnum)

Обычно под словом «сфагнум» понимают сфагнум болотный (Shagnum palustre).
В заболоченных сосновых лесах чаще растет с. компактный  (S. compactum) и с. дубравный (S. nemoreum).
На сфагновых болотах типичные виды с. бурый (S.fuscun) , с. обманчивый (S.fallax).
В низинных болотах, в ольшаниках и заболоченных рощах — с. центральный (S.centrale), с. притупленный (S.obtusum), с. бахромчатый (S.fimbriatum).

► САМАЯ ВЫСОКАЯ ТРАВА

Роль в биоценозах и хозяйственное применение

В природе белые мхи являются основоположниками и основными растительными компонентами сфагновых болот. Благодаря сфагнолу белые мхи не гниют, а очень медленно разлагаются, при этом создавая кислую среду.

На верховых болотах сфагнум образует слабоминерализованный, но высококалорийный торф. Процент золи в таком торфе не превышает 6 % , его используют, как топливо, строительный и теплоизоляционный материал, химическое сырье, а также в качестве субстрата (или добавки в субстрат) для выращивания цветов и сельскохозяйственных  культур.


В сельском хозяйстве сухой сфагнум используют и как подстилку для домашних животных. В медицине торф служит как антисептический и перевязочный материал. Экстракты сфагнума помогают при лечении ревматизма, кишечных заболеваниях, инфекционных заболеваний кожи, вызванных стафилококками.

«Сайт о растениях» www.pro-rasteniya.ru

Вернуться в раздел «Удивительные растения»                    

Источник: www.pro-rasteniya.ru

Кукушкин лен — строение и размножение

Кукушкин лен — один из наиболее распространенных представителей зеленых мхов, крупный (от 15-20 до 40см высоты), образующий в лесах густые заросли. Стебель гаметофита густо облиствен. Нижние листья мелкие, чешуйчатые, незеленые. Средние и верхние листья — зеленые, крупные. На верхней стороне листа имеются фотосинтезирующие пластинчатые выросты, между которыми задерживается вода.


Кукушкин лен
Кукушкин лен

Кукушкин лен — многолетнее двудомное растение. Архегонии и антеридии развиваются на верхушках стеблей. Оплодотворение происходит ранней весной. На спорофите развивается спорангий — коробочка, формой напоминающая кукушку. Образующиеся в ней споры легко рассеиваются токами воздуха.

Если спора попадает в благоприятные условия, она прорастает, и развивается протонема — зеленое разветвленное нитевидное тело, напоминающее зеленую водоросль, на ней возникают почки, из которых со временем образуются взрослые гаметофиты.

Мох сфагнум

Распространенным представителем белых мхов является сфагнум. Стебли этого мха ветвистые, невысокие. На их верхушках образуются архегонии, антеридии — в пазухах листьев. Сфагнум относится к однодомным растениям.

Стебли все время нарастают верхушкой, а нижние части отмирают. Так как ризоиды отсутствуют, сфагнум получает минеральное питание через стебли и листья. Частично — из атмосферной пыли, оседающей на них и растворяемой кислотами, которые выделяет растение.


Мох сфагнум
Мох сфагнум

Клетки в листе двух видов:

  • Зеленые, ассимилирующие, длинные и узкие;
  • мертвые и прозрачные, широкие, ромбовидные. Их оболочки имеют спиральные и кольчатые утолщения, что препятствует спаданию стенок клетки.

Эти мертвые клетки легко впитывают воду и удерживают ее. Это обстоятельство приводит к заболачиванию почв, покрытых беловато-зелеными или бурыми дерновинками сфагнума. Сфагновые мхи распространены в лесной зоне и тундре, северных и умеренных широтах до 70° северной широты и в горах Кавказа.

Образование торфа, его значение

Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу сфагновые мхи отмирают и оторфовываются. Наслаивание новых покровов за долгие годы приводит к образованию мощных рыхлых торфяников. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагнумом кислой среды, что препятствует развитию грибов и бактерий. Все, что попадает в торф, консервируется в нем.


Торф широко применяют в различных отраслях хозяйства. В сельском хозяйстве его используют как подстилку для скота, как удобрение. Иногда его применяют как заменитель грубых кормов.

В промышленности его используют как стройматериал (прессованные плиты) и химическое сырье. В медицине и ветеринарии сфагнум применяли в качестве перевязочного материала. Кроме того, сфагнум обладает бактерицидными свойствами, так как содержит особое противогнилостное вещество сфагнол.

Источник: animals-world.ru

Мохообразные растения по количеству видов стоят на первом месте среди нецветковых. Во всем мире их насчитывается 22-27 тыс. видов. На земле мхи встречаются повсеместно. Особенно хорошо они растут в местах, где много влаги. Так, в болотистых местностях они полностью покрывают поверхность земли. Мхи можно увидеть на деревянных строениях, стволах деревьев, поверхности камней и на скалах, и даже в пустынях. Они растут даже на сломанных ветках деревьев, на дне пресных водоемов. В некоторых районах Арктики и Антарктики из высших растений растут только мхи. Раздел ботаники, изучающий моховидные, называется бриологией.

Моховидные – невысокие многолетние, в редких случаях – однолетние травянистые растения. Высота мхов колеблется от 1 мм до нескольких сантиметров, реже – до 60 см (часто погруженные или полупогруженные в воду).


некоторых мхов вегетативные органы не развиты, и тело представлено зеленой пластинкой со спорангием (печёночные мхи) (рис.1, 2-4). Те из мхов, тело которых подразделяется на стебли и листья (филлоиды), называют листостебельные (рис.4, 1). В отличие от водорослей мхи преимущественно сухопутные растения, но предпочитают селиться во влажных местах. Настоящих корней у них нет. Функцию корней выполняют ризоиды (нитевидные выросты). С их помощью мхи поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а также прикрепляются к почве.

Стебель у мхов снаружи покрыт оболочкой, состоящей из прозрачных клеток, которые не имеют хлорофилла. Под оболочкой расположена фотосинтезирующая ткань, состоящая из клеток с хлоропластами. У мхов не сформированы сосуды древесины. Поэтому транспортировка воды и минеральных веществ по стеблям осуществляется с участием примитивных, плохо развитых проводящих тканей.

Наиболее широко распространены такие представители моховидных, как зеленый мох (кукушкин лен) и торфяной мох (сфагнум).

Зеленый мох известен также как кукушкин лен. Он относится к группе листостебельных мхов, потому что имеет стебли и листья. Покрывая почву сплошным ковром, кукушкин лен образует травяной пласт, который вытесняет другие зеленые мхи. Он впитывает из атмосферы много влаги, и это вызывает заболачивание почв. Зеленый мох – двудомное растение.


Высота зеленого мха 40 см. Стебель не разветвляется, содержит опорную ткань. Внутри стебля расположены проводящие пучки. К почве прикрепляется с помощью ризоидов.

Питаются зеленые мхи, как и все другие зеленые растения. С помощью ризоидов они поглощают из почвы воду и растворенные в ней минеральные вещества. Листья поглощают углекислый газ воздуха. В результате фотосинтеза образуются органические вещества.

Зеленый мох размножается бесполым и половым путями (рис. 2). Половое и бесполое поколения существуют совместно на одном растении.

При половом размножении образуются мужские и женские гаметофиты. На верхушке мужского растения в антеридиях созревают мужские половые клетки. На верхушке женского растения в архегониях развиваются яйцеклетки. В результате их слияния происходит оплодотворение и образуется зигота. Из зиготы на женском растении (спорофит) развивается коробочка на ножке. В коробочке образуются споры, служащие для бесполого размножения. Созревшие споры высыпаются из коробочки наружу. При благоприятных условиях они прорастают, напоминая сначала разветвленные зеленые водоросли. Из одних проростков развиваются женские растения, из других – мужские.

Торфяной мох, или сфагнум, (рис. 3) — это многолетнее растение с сильно ветвящимся стеблем. В отличие от зеленых и других мхов у торфяных мхов нет не только корней, но и ризоидов. Воду и растворенные в ней минеральные соли поглощают стебли. Светло-зеленые листья сфагнума имеют клетки 2 видов: 1) удлиненные зеленые хлорофиллоносные клетки; 2) водоносные клетки. В зеленых клетках происходит процесс фотосинтеза, и через них от листьев к стеблю проходят органические вещества. Прозрачные мертвые клетки немного крупнее, здесь накапливается запас влаги. У этих водоносных клеток сохранились только оболочки. И когда сфагнум засыхает, т. е. погибают почти все зеленые клетки, листья его кажутся почти белыми. Поскольку сфагнум растет сплошным ковром, он является причиной заболачивания.

Сфагновые мхи — однодомные или двудомные обоеполые растения. Размножаются они половым и бесполым путями. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается небольшая коробочка, которая содержит множество спор. Бесполое размножение начинается с образования спор. Созревшие споры высыпаются из коробочки наружу. Из них вырастают многоклеточные предростки с многочисленными почками. Именно поэтому мох растет подушками, из которых в будущем развиваются торфяные мхи.

Образование торфа. Торфяные мхи растут в увлажненных местах. Нарастают они верхушками, а снизу отмирают и превращаются в торф. Засохшая часть стеблей из-за нехватки кислорода частично разлагается и образует торфяной слой. Органические кислоты, выделяемые мхом, замедляют его разложение.

Высшие растения – это одно из двух подцарств царства растений. К ним относятся нецветковые и цветковые растения. К высшим нецветковым растениям относятся высшие споровые растения (моховидные, плауновидные, хвощевые и папоротниковидные) и голосеменные.

Моховидные растения имеют стебли и листья. Настоящих корней у них нет. Функцию корней выполняют ризоиды. Широко распространены зеленый мох (кукушкин лен) и торфяной мох (сфагнум).

В природе встречается свыше 300 видов торфяных, или сфагновых, мхов. Торфяные мхи растут на болотах, в тундре, во влажных лесах. У них нет ризоидов. Воду они поглощают с помощью стеблей и листьев. Белыми их называют потому, что большую часть листьев занимает вода, накопленная мертвыми клетками, и цвет листьев становится почти белым. Торфяной мох ежегодно нарастает верхушкой, снизу отмирает и превращается в торф.

Торфяные мхи – основные торфообразователи. Торф – ценное полезное ископаемое. Используется комплексно как топливо, удобрение, теплоизоляционный материал и т. д.

Мхи, как и другие растения, являются необходимым компонентом природы и нуждаются в охране. В Красную книгу Казахстана занесено три вида мхов: сфагнум гладкий, пахифиссинденс крупнолиственный, ортотрихум приглаженный. Одним из мероприятий, направленных на сохранение мхов, является препятствование осушению болот.

Значение мхов. В результате процесса фотосинтеза мхи образуют органические вещества и выделяют в воздух кислород. Растут они на неплодородных почвах и способствуют образованию перегноя (гумуса). Как и другие растения, мхи засыхают и разлагаются при участии микроорганизмов. В результате образуется плодородная торфяная почва, пригодная для произрастания других растений. Мхи являются пищей для многих птиц и используются ими как гнездовой материал.

На торфяных болотах добывают торф, который является горючим полезным ископаемым и широко используется для отопления. Кроме того, он активно используется в качестве строительного материала (для теплоизоляции), удобрения и сырья, а также в химической промышленности. Из торфа получают спирт, карболовую кислоту и т. д.

Мхи — хранилище пресной воды. В заболоченных местностях они принимают участие в сборе воды. Осушение болот зачастую сопровождается исчезновением обитавших на них растений и животных, обмелением некоторых рек, учащением засух.

Мхи – высшие споровые растения (22-27 тыс. видов), живущие на суше во влажных местах. Наука о мхах – бриология. У листостебельных мхов есть стебель, листья, спорангии, вместо корней – ризоиды; у нелистостебельных – только зеленая пластинка 1 со спорангием. У мхов пе развиты сосуды древесины. Мхи фотосинтезируют, выделяют кислород, образуют перегной и торф, заболачивают почву и являются хранилищем 1 пресной воды.

Биологический русско-английский глоссарий

Мох- moss|mɒs|
Спорангий – sporangium |spəˈran(d)ʒɪəm|

Спора – spore |spɔː|

Гамета – gamete |ˈɡamiːt|

Яйцеклетка – egg |eɡ|

Спермий – sperm |spəːm|

Зигота – zygote |ˈzʌɪɡəʊt|

Зародыш – embryo |ˈɛmbrɪəʊ|


Источники:

Биология, 6 класс; Р.Алимкулова, А.Аметов, Ж.Кожантаева, К.Кайым ,К.Жумагулова. – Алматы “Атамұра” 2015

Биология Растения, Бактерии, Грибы, Лишайники; Учебник для 6-7 классов средней школы. В.А.Корчагина, Москва “Просвещение” 1993 г.

Терминология на английском языке: wooordhunt.ru

Видеоматериалы: InternetUrok.ru

Источник: bio-lessons.ru

Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) — бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор.

У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.

Развитие спор внутри спорангии, особенно развитие мегаспор, происходит довольно сложным путем. Внутри спорангии закладывается первичная спорообразующая ткань. В результате нескольких митотических делений всех спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам спор, или спороцитам. Из каждого спороцита в результате мейоза может образовываться 4 споры. Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом в двое меньше, что объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в процессе мейоза следовательно, именно здесь происходит смена ядерных фаз, переход спорофазы в гамето фазу.

Микроспоры и мегаспоры окружены оболочкой (спородермой). Спородерма выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях развития оболочка обеспечивает избирательное поступление веществ из полости спорангия (или гнезда пыльника) в развивающуюся спору. Покидая материнское растение, споры некоторое время существуют самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную форму.

Большое количество жизненно важных функций, ложащихся на оболочку всего лишь одной клетки, вызвало необходимость постоянного совершенствовать строение спородермы. В результате выработалась чрезвычайно прочная, устойчивая к высоким температурам, химическим реагентам и воздействию микроорганизмов, совершенная по конструкции, форме и скульптуре оболочка. Особенностью наружных слоев спородермы является также их поистине удивительная сохранность в ископаемом состоянии.

Существенным признаком в строении спородермы являются также ее форма, определяющаяся многими факторами: соединением спор в тетраде, расположением апертур, свойствами каллозы и т. д. Для бессеменных растений наиболее характерны споры, имеющие тетраэдрическую (плауны, многие папоротники, мхи) или бобовидную, переходящую в эллипсовидную (многие папоротники) форму. Хвощи и большинство моховидных имеют шарообразные споры. Голосеменные унаследовали эллипсовидную и шарообразную формы, в некоторых линиях эволюции трансформировав ее путем образования воздушных мешков. Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо различимых слоев, имеющих различное происхождение и строение. Самый наружный слой — перина — характерен для многих спор мхов, папоротников, хвощей. В виде фрагментов образуется у некоторых голосеменных и, как исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень примитивных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в клетках стенках спорангия или гнезда пыльника. Следующий слои спородерма — экзина и интина, образуются протопластом самой споры.

Морфологические признаки слоев спородермы формируются постепенно в процессе развития спор. Сразу же после мейоза вокруг каждой споры образуются временная оболочка – каллоза.

Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаметофит. Каждый изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы — антеридии и архегонии. Из гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор — женским гаметофитам.

В процессе исторического развития от псилофитов произошли более сложные растения — моховидные. Отдел моховидных включает в себя разнообразные виды мхов, которых насчитывается около 25 тыс. Эти растения широко распространены по земному шару. В умеренной и холодной зонах северного полушария растут зеленые мхи, среди которых широко распространен кукушкин лен. Он образует рыхлые дернины на кочках в сырых хвойных лесах. На болотах, заболоченных лугах, во влажных лесах растут сфагновые мхи. Мхи, как правило, многолетние и в основном низкорослые растения, «лилипуты» растительного мира. Высота их чаще всего не превышает 30 см.

Среди ныне живущих высших растений мхи имеют наиболее примитивное строение. Так, мох маршанция не имеет четко выраженных вегетативных органов, его тело не расчленено на стебель и листья и имеет вид зеленой пластинки. Большинство же мхов листостебельные растения (правда, так называть их можно лишь условно, так как листовидные образования мхов не гомологичны настоящим листьям, но аналогичны по функциям). У некоторых мхов, например у зеленых, имеются ризоиды — тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток. Другие мхи (например, сфагнум) не имеют ризоидов. Ризоидами мхи укрепляются в почве и поглощают из нее воду и минеральные вещества.

Внутреннее строение мхов сравнительно простое. У них слабо развита проводящая система, а передвижение воды, минеральных и органических веществ происходит по особым вытянутым в длину клеткам, расположенным друг над другом. По мнению ряда ученых, недоразвитость проводящей системы ограничивает рост мха в высоту. В то же время на поперечном срезе под микроскопом можно увидеть разнообразные ткани стебля: кору, основную ткань, центральный пучок.

Листья у мха простые, расположены на стебле спирально. У кукушкина льна листья зеленые, а у сфагнума светло-зеленые. Рассматривая под микроскопом строение листа сфагнума, можно различить два типа клеток: одни узкие, живые, заполненные хлоропластами, а другие — крупные, бесцветные, лишенные хлоропластов мертвые клетки, их называют водоносными, они окружают клетки с хлоропластами. В клетках с хлоропластами происходит фотосинтез. Благодаря водоносным клеткам листья сфагнума обладают гигроскопическим свойством, т. е. способны удерживать воду.

Размножаются мхи как половым, так и бесполым способом. При этом происходит чередование поколений: бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Развитие кукушкина льна, например, происходит следующим образом. На верхней части стебля мха в коробочках развиваются споры. Попадая на почву, спора прорастает тонкой зеленой нитью (протонема), которая сходна по строению с нитчатыми водорослями. (Это сходство свидетельствует о родстве мхов с водорослями и происхождении первых наземных растений от древних водорослей.) Нить ветвится, на ней появляются почки, из которых затем вырастают стебли с листьями — взрослые растения мха. Кукушкин лен — двудомное растение (многие мхи однодомные или многодомные). На мужских растениях развиваются мужские половые органы антеридии, в которых образуются сперматозоиды, а на женских растениях — женские половые органы архегонии, в которых созревают яйцеклетки. Во время дождя, обильной росы с каплями воды сперматозоиды попадают в архегонии и сливаются с яйцеклетками. Из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — развиваются коробочка со спорами. Таким образом, взрослое растение мха — половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами — бесполое поколение (спорофит).

Как и другие растения, мхи участвуют в круговороте веществ в природе: синтезируют органические вещества и выделяют кислород в атмосферу. Мхи устойчивы к резким колебаниям температуры, к избыточному увлажнению и засухе, живут на бедных почвах, скалах, камнях, образуют сообщества в таких местах, где другие высшие растения жить не могут. Постепенно отмирая, мхи обогащают почву органическими веществами, подготавливают ее для заселения другими растениями.

Велика роль мхов в тундре и лесотундре, где они защищают вечную мерзлоту от нагревания солнечными лучами. Нарушение целостности мохового покрова (при пожарах, строительстве, проезде транспорта и др.) ведет к увеличению глубины протаивания и к образованию оврагов, котловин, оползней и др.

Большую роль играют сфагновые мхи в формировании и жизни болот. Из отмерших остатков сфагнума образуются залежи торфа. Сфагнум растет верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает («отторфовывается»). Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия оказываются неблагоприятными для процессов гниения, что препятствует разложению сфагнума. Торф — ценное сырье для получения воска, парафина, аммиака, спирта и т.д. Он используется в медицине, в строительной промышленности, в качестве топлива, удобрений. Значение болот однако не сводится только к образованию в них торфа. На болотах формируется своеобразное сообщество, в котором значительное место занимают клюква, лекарственные растения, обитают животные, в том числе и промысловые. Но главное, болото — это резервуар пресной воды, он, как губка, впитывает в себя все осадки, которые затем вытекают из него в виде ручейков и впадают в реки. Поэтому не всегда можно осушать небольшие болота, так как это может вызвать обмеление и заиление рек, наступление засухи.

Многие мхи угнетают рост и жизнедеятельность таких микроорганизмов, как кишечная палочка, холерный вибрион, золотистый стафилококк, сальмонелла. Эта способность мхов угнетать, подавлять жизнедеятельность других организмов является средством их самозащиты, приспособлением к выживанию в условиях острой борьбы за существование.

КЛАСС МХИ, или ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (MUSCI), или БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Это наиболее примитивные из групп наземных растений. Они мало приспособлены к жизни на суше, поэтому привязаны к влажным, затененным местам. У мхов нет настоящей сосудистой ткани (ксилемы и флоэмы), нет настоящих корней (вместо них нитчатые выросты стебля — ризоиды). Вода и минеральные соли поглощаются всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами.

Жизненный цикл мхов включает гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Доминирующим поколением является гаплоидный гаметофит, который принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для обеспечения полового процесса необходима капельножидкая среда. Половое и бесполое поколение мхов не разделены, а представляет одно растение. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) и разнополым (однодомным). Органы полового размножения (гаметангии) образуют подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри женского полового органа. Из зиготы медленно развивается диплоидный спорофит, который представляет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаметофите и получающую от него питание. В коробочке путем мейоза образуются гаплоидные споры.

Наиболее известными представителями мхов являются кукушкцнлен и сфагнум. Стебли сфагнума имеют,светло-зеленый цвет и несут на себе мутовки ветвей, листья которых не имеют жилкования. У взрослых растений сфагнума нет ризоидов, и на болотах они образуют плотные подушки из прямостоячих ветвей. Листья (филлоиды) наряду с хлорофиллосодержащими клетками имеют мертвые клетки с утолщенными стенками, впитывающие воду. Сфагновые мхи — торфообразователи. Торф образуется в результате накопления и уплотнения отмерших нижних частей гаметофита. Их разложение не происходит из-за низкой кислотности и недостатка кислорода. Торф широко используется как топливо, удобрение и сырье в промышленности. Сфагнум обладает бактерицидными свойствами, и его используют в медицине.

 

Самый крупный класс мохообразных, насчитывающий около 800 родов и до 15 тысяч видов, относимых примерно к 80 семействам.

Все мхи — листостебельные растения, но в отличие от листостебельных юнгерманниевых мхи по большей части обладают хорошо выраженной нитчатой протонемой, все листья у мхов нормально развиты (нет амфигастриев) и всегда цельные, а коробочка спорогония обычно имеет колонку и никогда не содержит элатер.

Класс мхов разделяют на три подкласса, хорошо различающихся между собой по строению спорогония и некоторым особенностям гаметофита: Сфагновые (Sphagnidae), Андреэевые (Andreaeidae) и Бриевые (Bryidae); первые два класса невелики по объему и содержат соответственно около 300 и около 100 видов.

Подкласс Сфагновые (Sphagnidae).

Все представители подкласса сфагновых мхов — влаголюбивые растения, и побег сфагнов обладает многочисленными особенностями, позволяющими растению удерживать и сохранять воду.

Стебель сфагнов прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями (см. например, изображения сфагна дубравного или сфагна Вульфа).

Ветви на верхушке стебля скучены в плотную головку, ниже — собраны в пучки; при этом часть ветвей каждого пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в более или менее плотные дерновинки или подушечки. Другая часть ветвей каждого пучка свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фитиль, по которому передвигается вода. Ризоидов у взрослого растения нет. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. Некоторые ветви на верхушке побега растут быстрее остальных и при отмирании стебля снизу дают начало новому побегу, вследствие чего подушечки сфагна постепенно увеличиваются в объеме.

Снаружи стебель главного побега и ветвей (рис. 8) покрыт бесцветной кожицей — гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток, в стенках которых у многих видов имеются отверстия — поры. В гиалодермисе ветвей часто встречаются водосборные ретортовидные клетки с отверстиями на концах.

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 8. Строение стебля и листа сфагна:

1 — поверхность стебля с ретортовидными клетками (а), 2 — поперечный срез стебля (а — гиалодермис), 3 — поперечный срез листа, 4 — лист с поверхности (а — фотосинтезирующие клетки, б — гиалиновые клетки)

Листья сфагнов однослойные, без жилки, разнообразной формы; листья главного побега обычно отличаются по форме, микроструктуре и размерам от веточных листьев того же вида (см. иллюстрации листьев мхов рода Сфагнум — Sphagnum).

Пластинка листа (рис. 8) состоит из клеток двух типов — узких живых фотосинтезирующих клеток, оболочка которых нередко пропитана красящими веществами, и широких мертвых водоносных клеток. Прозрачные, или гиалиновые, мертвые клетки, как и клетки гиалодермиса стебля, имеют отверстия — поры. Микроскопические особенности строения листьев играют важную роль при определении видов сфагновых мхов. Через поры гиалиновых клеток листьев и стебля, через отверстия ретортовидных клеток, а также по капиллярным промежуткам между свисающими ветвями и стеблем вода легко передается от одной части растения к другой, и это объясняет замечательную способность сфагнов быстро и в большом количестве впитывать воду. При испарении воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие растения сфагна приобретают беловатый оттенок.

Антеридии и архегонии у сфагнов располагаются на особых ветвях (рис. 9, 4) одного и того же растения или на разных растениях. Антеридии сидят в пазухах покровных листьев. Ветви с антеридиями обычно булавовидно вздуты и ярко окрашены в различные цвета, но после созревания антеридиев ветви удлиняются и не отличаются по окраске от остальных отстоящих ветвей растения. Архегонии располагаются на концах укороченных почковидных женских веточек также под защитой покровных листьев.

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 9. Строение сфагновых мхов:

1 — спора, 2 — молодая протонема, 3 — пластинчатая зрелая протонема с молодым листостебельным побегом (гаметофором), 4 — часть стебля с антеридиальными (а) и с архегониальными (б) ветвями, 5 — антеридиальная ветвь, частично лишенная листьев (а — антеридий), 6 — вскрывающийся антеридий, 7 — сперматозоид, 8 — верхушка архегониальной ветви на продольном срезе, 9 — продольный срез спорогония (а — ложноножка, б — стопа, в — колонка, г — спорангий, 9 — колпачок), 10 — зрелый спорогоний на ложноножке (а — ложноножка, б — остатки колпачка, в — коробочка, г — крышечка).

Молодой спорогоний (рис. 9, 4), находящийся внутри колпачка, прикрыт снаружи покровными листьями и состоит из стопы и коробочки; ножка у спорогония сфагновых мхов недоразвита. Со дна коробочки поднимается куполообразная колонка, прикрытая сводообразным спорангием. При созревании коробочка прорывает колпачок, который остается в виде оборки при ее основании, и в это же время часть стебля, расположенная между стопой и покровными листьями, сильно удлиняется, образуя ложноножку, которая выносит шаровидную коробочку далеко за пределы покровных листьев (рис. 9, 10). Коробочка обычно вскрывается путем резкого отбрасывания крышечки, при этом споры выбрасываются на расстояние до 10 см. Процесс вскрывания коробочки и выбрасывания спор легко проследить, подсушивая выбранные из влажной дернинки растения со зрелыми спорогониями.

Протонема имеет сначала вид короткой нити, а затем лопастной пластинки (рис. 9, 2-3), на которой закладывается почка, дающая впоследствии листостебельный побег, или гаметофор.

Подкласс Андреэевые (Andreaeidae).

Представители подкласса андреэевых мхов отличаются от остальных мхов целым рядом признаков. Спора андреэевых, прорастая, дает начало стелющейся по поверхности субстрата (обычно камней и скал) разветвленной пластинчатой протонеме с листообразными придатками и древовидными выростами (рис. 10). На протонеме появляются почки, из которых вырастает гаметофор, прикрепляющийся к субстрату толстыми цилиндрическими или пластинчатыми ризоидами. Спорогоний андреэевых сидит на верхушке стебля; он обладает колонкой, не доходящей до верхушки коробочки, и не имеет развитой ножки. Созревшую коробочку за пределы покровных листьев выносит удлиняющаяся ложноножка. Коробочка вскрывается 4-8 продольными щелями (рис. 15, 1).

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 10. Спора и протонема аидреэевых и бриевых мхов:

1 — спора у фунарии, 2 — прорастающая спора у фунарии, 3 — нитчатая протонема с почечкой (а) у фунарии, 4 — протонема схистостеги, 5 — пластинчатая протонема тетрафиса, 6 — протонема андреэи, 7 — протонема и мужской гаметофор у буксбаумии

Подкласс Бриевые, или Зеленые Мхи (Bryidae).

Подкласс бриевых, или зеленых, мхов — наиболее многочисленная группа мохообразных. Протонема этих мхов обычно имеет вид сильноразветвленной, стелющейся по поверхности субстрата нити, от которой в почву отходят незеленые ризоиды (рис. 10, 2-3).

У некоторых бриевых протонема листовидная, например у тетрафиса (Tetraphis)(рис. 10, 5). У схистостеги (Schistostega) — мха, растущего в расщелинах скал, в пещерах, дуплах деревьев, одни ветви протонемы, прикрепляющие ее к субстрату, нитчатые, другие, располагающиеся над субстратом, имеют вид однослойных пластинок, направленных перпендикулярно к лучам света (рис. 10, 4). Пластинки эти состоят из линзовидно-воронковидных клеток, в воронковидной части которых находятся зеленые пластиды (хлоропласты), а над хлоропластами, подобно хрусталику в глазном яблоке, располагается бесцветная масса цитоплазмы. Рассеянные лучи света, падающие на поверхность пластинки, преломляются в линзовидной части клетки и фокусируются на хлоропластах; при этом часть лучей отражается, что вызывает свечение пластинки зеленым светом (отсюда народное название схистостеги — «светящийся мох»).

Протонема некоторых бриевых мхов (например, фаска — Phascum, поттии — Pottia) в противоположность листостебельному побегу этих растений многолетняя, зимующая. У буксбаумии (Buxbaumia) протонема также многолетняя, а мужской гаметофор у буксбаумии сведен до одного листа, под защитой которого находится антеридий (рис. 10, 7).

Из почек, образующихся на протонеме, вырастают листосте-бельные побеги, длина которых варьирует от долей миллиметра до полуметра. Побеги бывают простыми или разветвленными, прямостоячими, приподнимающимися или восходящими, висячими, стелющимися или лежачими (ползучими).

Способ ветвления мхов часто связан с расположением половых органов, а точнее, спорогониев. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке главного побега или столь же мощных ветвей (верхоплодные мхи), побеги простые либо вильчато или мутовчато ветвящиеся. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке сильно укороченных почковидных боковых ветвей (бокоплодные мхи), побеги ветвятся обычно по-иному (главным образом перисто) и обладают хорошо выраженным главным стеблем. У некоторых бриевых мхов (например, климация) имеются мощные подземные корневищеподобные побеги (см. например, изображения климация древовидного или леукодона беличьего), которые служат для вегетативного размножения и, выйдя на поверхность, превращаются в обычные побеги.

Стебель у бриевых мхов тонкий, 0,1-1 мм в диаметре, почти бесцветный либо окрашенный — зеленоватый, красноватый, бурый или черноватый, в нижней части или почти на всем своем протяжении покрытый ризоидами — однорядными многоклеточными, обычно бурыми или красноватыми, простыми или разветвленными волосками (рис. 11, 1). Ризоиды, соприкасающиеся с субстратом, внедряются в него, прикрепляют к субстрату растение и снабжают его водой с растворенными в ней минеральными солями; на остальной части стебля ризоиды нередко образуют густой войлок, который может объединять отдельные побеги в более или менее плотную дерновинку.

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 11. Строение бриевых мхов:

1 — стебель на поперечном срезе (на поверхности стебля видны ризоиды, в центре — проводящий пучок), 2 — парафилл, 3 — корзиночка с выводковыми телами у тетрафиса, 4 — ложноножка с выводковыми телами у аулакомний, 5 — чашевидная (а) и проросшая (б) мужская почка погоната, 6 — обоеполая почка брия на продольном разрезе (а — антеридий, б — архегоний, в — парафиза), 7 —мужские растения сплахна, 8 — спорогоний сплахна с зонтиковидной апофизой

Листья бриевых мхов не имеют черешка и прикрепляются к стеблю более или менее широким основанием всегда цельной пластинки поперек, наискось или почти вдоль стебля, располагаясь в два или несколько вертикальных рядов. Побеги могут быть густо- и рыхлооблиственными. Иногда у верхушки стебля листья более тесно скучены, чем на остальном его протяжении, и образуют розетку или хохолок. Во влажном состоянии листья плотно прижаты к стеблю, черепитчато налегая один на другой, или отстоят от стебля под тем или иным углом.

В зависимости от величины угла различают листья прямостоячие (угол до 15°), прямоотстоящие (угол до 30°), отклоненные (угол около 45°), оттопыренные (угол 45-90°) и отогнутые (угол более 90°); иногда основание листа может быть прямоотстоящим, а верхушка — отогнутой. Обычно листья равномерно обращены во все стороны, реже — одностороннеобращенные. У сухих растений по сравнению с влажными характер отхождения листьев от стебля может меняться, а пластинка листа иногда завивается вокруг стебля либо изгибается или закручивается.

Пластинка обычного фотосинтезирующего листа бывает плоской, ложковидно- или чашевидно-вогнутой, килеватой, желобчатой, трубчатой, продольно-складчатой (далее в тексте просто складчатой) или поперечно-волнистой (далее в тексте просто волнистой).

По очертаниям различают листья треугольные, сердцевидные, округлые, яйцевидные, эллиптические, продолговатые, языковидные, лопатчатые, ланцетные, линейные, серповидные, крючковидные, треугольно-сердцевидные, продолговато-ланцетные и т. д. Пластинка листа (за исключением жилки, а иногда и каймы) всегда однослойная и состоит из клеток, которые могут различаться между собой по форме, величине и строению. Основание листа бывает суженным или расширенным, закругленным или выемчатым; иногда основание низбегает по стеблю или, разрастаясь, образует более или менее крупное, охватывающее стебель влагалище.

Клетки, расположенные в углах основания пластинки, могут отличаться по форме, величине и цвету от остальных клеток пластинки, иногда образуя служащие для сохранения воды участки — листовые крылья; если крылья сильно вздуты, они называются листовыми ушками (в описаниях те и другие обозначены как ушки).

Края листовой пластинки бывают цельными или зубчатыми; они также могут быть плоскими, либо загнутыми (завороченными) на верхнюю сторону, либо отогнутыми (отвороченными) на нижнюю сторону. Клетки, расположенные по краю и отличающиеся от остальных клеток пластинки формой, величиной и окраской, образуют плоскую или вздутую кайму. Верхушка листовой пластинки может быть выемчатой, закругленной, тупой, длинно-или короткозаостренной, шиловидной, прямой или крючковато-изогнутой, колпачковидной, с остроконечием.

У большинства видов бриевых мхов листья обладают более или менее мощной жилкой, которая представляет собой тяж, сложенный несколькими слоями клеток. Жилка бывает узкой или широкой, на верхней стороне жилки иногда располагаются продольные зеленые пластинчатые выросты — ассимиляционные пластиночки, или ассимиляторы. Жилка чаще простая (но может также быть вильчатой или двойной), короткая либо длинная, заканчивающаяся в нижней или верхней половине листа. Она может выступать из верхушки листа в виде острия либо волоска.

Микроскопические особенности строения пластинки обычно играют решающую роль в определении видов бриевых мхов.

Фотосинтезирующие листья на протяжении одного и того же стебля или листья главного побега и боковых ветвей, а также спинные, боковые и брюшные листья у плоскооблиственных побегов могут различаться между собой по форме и величине. Листья на подземных или стелющихся по поверхности субстрата корневище-подобных частях побега по форме, величине и строению обычно отличаются от нормальных фотосинтезирующих листьев и часто имеют вид чешуи. Быстрорастущие побеги с расставленными чешуевидными листьями называются столоновидными побегами. Нередко от обычных вегетативных листьев отличаются по форме и величине, а иногда и по окраске листья, окружающие и защищающие половые органы, расположенные на верхушках побегов и ветвей (рис. 11, 5). Листья, окружающие антеридии, называются перигониальными, а окружающие архегонии — перихециальными.

Источник: StudFiles.net

Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) — бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор.

У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.

Развитие спор внутри спорангии, особенно развитие мегаспор, происходит довольно сложным путем. Внутри спорангии закладывается первичная спорообразующая ткань. В результате нескольких митотических делений всех спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам спор, или спороцитам. Из каждого спороцита в результате мейоза может образовываться 4 споры. Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом в двое меньше, что объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в процессе мейоза следовательно, именно здесь происходит смена ядерных фаз, переход спорофазы в гамето фазу.

Микроспоры и мегаспоры окружены оболочкой (спородермой). Спородерма выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях развития оболочка обеспечивает избирательное поступление веществ из полости спорангия (или гнезда пыльника) в развивающуюся спору. Покидая материнское растение, споры некоторое время существуют самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную форму.

Большое количество жизненно важных функций, ложащихся на оболочку всего лишь одной клетки, вызвало необходимость постоянного совершенствовать строение спородермы. В результате выработалась чрезвычайно прочная, устойчивая к высоким температурам, химическим реагентам и воздействию микроорганизмов, совершенная по конструкции, форме и скульптуре оболочка. Особенностью наружных слоев спородермы является также их поистине удивительная сохранность в ископаемом состоянии.

Существенным признаком в строении спородермы являются также ее форма, определяющаяся многими факторами: соединением спор в тетраде, расположением апертур, свойствами каллозы и т. д. Для бессеменных растений наиболее характерны споры, имеющие тетраэдрическую (плауны, многие папоротники, мхи) или бобовидную, переходящую в эллипсовидную (многие папоротники) форму. Хвощи и большинство моховидных имеют шарообразные споры. Голосеменные унаследовали эллипсовидную и шарообразную формы, в некоторых линиях эволюции трансформировав ее путем образования воздушных мешков. Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо различимых слоев, имеющих различное происхождение и строение. Самый наружный слой — перина — характерен для многих спор мхов, папоротников, хвощей. В виде фрагментов образуется у некоторых голосеменных и, как исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень примитивных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в клетках стенках спорангия или гнезда пыльника. Следующий слои спородерма — экзина и интина, образуются протопластом самой споры.

Морфологические признаки слоев спородермы формируются постепенно в процессе развития спор. Сразу же после мейоза вокруг каждой споры образуются временная оболочка – каллоза.

Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаметофит. Каждый изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы — антеридии и архегонии. Из гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор — женским гаметофитам.

В процессе исторического развития от псилофитов произошли более сложные растения — моховидные. Отдел моховидных включает в себя разнообразные виды мхов, которых насчитывается около 25 тыс. Эти растения широко распространены по земному шару. В умеренной и холодной зонах северного полушария растут зеленые мхи, среди которых широко распространен кукушкин лен. Он образует рыхлые дернины на кочках в сырых хвойных лесах. На болотах, заболоченных лугах, во влажных лесах растут сфагновые мхи. Мхи, как правило, многолетние и в основном низкорослые растения, «лилипуты» растительного мира. Высота их чаще всего не превышает 30 см.

Среди ныне живущих высших растений мхи имеют наиболее примитивное строение. Так, мох маршанция не имеет четко выраженных вегетативных органов, его тело не расчленено на стебель и листья и имеет вид зеленой пластинки. Большинство же мхов листостебельные растения (правда, так называть их можно лишь условно, так как листовидные образования мхов не гомологичны настоящим листьям, но аналогичны по функциям). У некоторых мхов, например у зеленых, имеются ризоиды — тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток. Другие мхи (например, сфагнум) не имеют ризоидов. Ризоидами мхи укрепляются в почве и поглощают из нее воду и минеральные вещества.

Внутреннее строение мхов сравнительно простое. У них слабо развита проводящая система, а передвижение воды, минеральных и органических веществ происходит по особым вытянутым в длину клеткам, расположенным друг над другом. По мнению ряда ученых, недоразвитость проводящей системы ограничивает рост мха в высоту. В то же время на поперечном срезе под микроскопом можно увидеть разнообразные ткани стебля: кору, основную ткань, центральный пучок.

Листья у мха простые, расположены на стебле спирально. У кукушкина льна листья зеленые, а у сфагнума светло-зеленые. Рассматривая под микроскопом строение листа сфагнума, можно различить два типа клеток: одни узкие, живые, заполненные хлоропластами, а другие — крупные, бесцветные, лишенные хлоропластов мертвые клетки, их называют водоносными, они окружают клетки с хлоропластами. В клетках с хлоропластами происходит фотосинтез. Благодаря водоносным клеткам листья сфагнума обладают гигроскопическим свойством, т. е. способны удерживать воду.

Размножаются мхи как половым, так и бесполым способом. При этом происходит чередование поколений: бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Развитие кукушкина льна, например, происходит следующим образом. На верхней части стебля мха в коробочках развиваются споры. Попадая на почву, спора прорастает тонкой зеленой нитью (протонема), которая сходна по строению с нитчатыми водорослями. (Это сходство свидетельствует о родстве мхов с водорослями и происхождении первых наземных растений от древних водорослей.) Нить ветвится, на ней появляются почки, из которых затем вырастают стебли с листьями — взрослые растения мха. Кукушкин лен — двудомное растение (многие мхи однодомные или многодомные). На мужских растениях развиваются мужские половые органы антеридии, в которых образуются сперматозоиды, а на женских растениях — женские половые органы архегонии, в которых созревают яйцеклетки. Во время дождя, обильной росы с каплями воды сперматозоиды попадают в архегонии и сливаются с яйцеклетками. Из оплодотворенной яйцеклетки — зиготы — развиваются коробочка со спорами. Таким образом, взрослое растение мха — половое поколение (гаметофит), а коробочка со спорами — бесполое поколение (спорофит).

Как и другие растения, мхи участвуют в круговороте веществ в природе: синтезируют органические вещества и выделяют кислород в атмосферу. Мхи устойчивы к резким колебаниям температуры, к избыточному увлажнению и засухе, живут на бедных почвах, скалах, камнях, образуют сообщества в таких местах, где другие высшие растения жить не могут. Постепенно отмирая, мхи обогащают почву органическими веществами, подготавливают ее для заселения другими растениями.

Велика роль мхов в тундре и лесотундре, где они защищают вечную мерзлоту от нагревания солнечными лучами. Нарушение целостности мохового покрова (при пожарах, строительстве, проезде транспорта и др.) ведет к увеличению глубины протаивания и к образованию оврагов, котловин, оползней и др.

Большую роль играют сфагновые мхи в формировании и жизни болот. Из отмерших остатков сфагнума образуются залежи торфа. Сфагнум растет верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает («отторфовывается»). Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условия оказываются неблагоприятными для процессов гниения, что препятствует разложению сфагнума. Торф — ценное сырье для получения воска, парафина, аммиака, спирта и т.д. Он используется в медицине, в строительной промышленности, в качестве топлива, удобрений. Значение болот однако не сводится только к образованию в них торфа. На болотах формируется своеобразное сообщество, в котором значительное место занимают клюква, лекарственные растения, обитают животные, в том числе и промысловые. Но главное, болото — это резервуар пресной воды, он, как губка, впитывает в себя все осадки, которые затем вытекают из него в виде ручейков и впадают в реки. Поэтому не всегда можно осушать небольшие болота, так как это может вызвать обмеление и заиление рек, наступление засухи.

Многие мхи угнетают рост и жизнедеятельность таких микроорганизмов, как кишечная палочка, холерный вибрион, золотистый стафилококк, сальмонелла. Эта способность мхов угнетать, подавлять жизнедеятельность других организмов является средством их самозащиты, приспособлением к выживанию в условиях острой борьбы за существование.

КЛАСС МХИ, или ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ (MUSCI), или БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Это наиболее примитивные из групп наземных растений. Они мало приспособлены к жизни на суше, поэтому привязаны к влажным, затененным местам. У мхов нет настоящей сосудистой ткани (ксилемы и флоэмы), нет настоящих корней (вместо них нитчатые выросты стебля — ризоиды). Вода и минеральные соли поглощаются всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами.

Жизненный цикл мхов включает гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Доминирующим поколением является гаплоидный гаметофит, который принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для обеспечения полового процесса необходима капельножидкая среда. Половое и бесполое поколение мхов не разделены, а представляет одно растение. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) и разнополым (однодомным). Органы полового размножения (гаметангии) образуют подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри женского полового органа. Из зиготы медленно развивается диплоидный спорофит, который представляет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаметофите и получающую от него питание. В коробочке путем мейоза образуются гаплоидные споры.

Наиболее известными представителями мхов являются кукушкцнлен и сфагнум. Стебли сфагнума имеют,светло-зеленый цвет и несут на себе мутовки ветвей, листья которых не имеют жилкования. У взрослых растений сфагнума нет ризоидов, и на болотах они образуют плотные подушки из прямостоячих ветвей. Листья (филлоиды) наряду с хлорофиллосодержащими клетками имеют мертвые клетки с утолщенными стенками, впитывающие воду. Сфагновые мхи — торфообразователи. Торф образуется в результате накопления и уплотнения отмерших нижних частей гаметофита. Их разложение не происходит из-за низкой кислотности и недостатка кислорода. Торф широко используется как топливо, удобрение и сырье в промышленности. Сфагнум обладает бактерицидными свойствами, и его используют в медицине.

 

Самый крупный класс мохообразных, насчитывающий около 800 родов и до 15 тысяч видов, относимых примерно к 80 семействам.

Все мхи — листостебельные растения, но в отличие от листостебельных юнгерманниевых мхи по большей части обладают хорошо выраженной нитчатой протонемой, все листья у мхов нормально развиты (нет амфигастриев) и всегда цельные, а коробочка спорогония обычно имеет колонку и никогда не содержит элатер.

Класс мхов разделяют на три подкласса, хорошо различающихся между собой по строению спорогония и некоторым особенностям гаметофита: Сфагновые (Sphagnidae), Андреэевые (Andreaeidae) и Бриевые (Bryidae); первые два класса невелики по объему и содержат соответственно около 300 и около 100 видов.

Подкласс Сфагновые (Sphagnidae).

Все представители подкласса сфагновых мхов — влаголюбивые растения, и побег сфагнов обладает многочисленными особенностями, позволяющими растению удерживать и сохранять воду.

Стебель сфагнов прямостоячий, редкооблиственный, с многочисленными густооблиственными боковыми ветвями (см. например, изображения сфагна дубравного или сфагна Вульфа).

Ветви на верхушке стебля скучены в плотную головку, ниже — собраны в пучки; при этом часть ветвей каждого пучка оттопырена в сторону, благодаря чему побеги соединяются в более или менее плотные дерновинки или подушечки. Другая часть ветвей каждого пучка свисает вдоль стебля, образуя своеобразный фитиль, по которому передвигается вода. Ризоидов у взрослого растения нет. Побег нарастает в верхней части и постепенно отмирает снизу. Некоторые ветви на верхушке побега растут быстрее остальных и при отмирании стебля снизу дают начало новому побегу, вследствие чего подушечки сфагна постепенно увеличиваются в объеме.

Снаружи стебель главного побега и ветвей (рис. 8) покрыт бесцветной кожицей — гиалодермисом, состоящим из крупных мертвых клеток, в стенках которых у многих видов имеются отверстия — поры. В гиалодермисе ветвей часто встречаются водосборные ретортовидные клетки с отверстиями на концах.

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 8. Строение стебля и листа сфагна:

1 — поверхность стебля с ретортовидными клетками (а), 2 — поперечный срез стебля (а — гиалодермис), 3 — поперечный срез листа, 4 — лист с поверхности (а — фотосинтезирующие клетки, б — гиалиновые клетки)

Листья сфагнов однослойные, без жилки, разнообразной формы; листья главного побега обычно отличаются по форме, микроструктуре и размерам от веточных листьев того же вида (см. иллюстрации листьев мхов рода Сфагнум — Sphagnum).

Пластинка листа (рис. 8) состоит из клеток двух типов — узких живых фотосинтезирующих клеток, оболочка которых нередко пропитана красящими веществами, и широких мертвых водоносных клеток. Прозрачные, или гиалиновые, мертвые клетки, как и клетки гиалодермиса стебля, имеют отверстия — поры. Микроскопические особенности строения листьев играют важную роль при определении видов сфагновых мхов. Через поры гиалиновых клеток листьев и стебля, через отверстия ретортовидных клеток, а также по капиллярным промежуткам между свисающими ветвями и стеблем вода легко передается от одной части растения к другой, и это объясняет замечательную способность сфагнов быстро и в большом количестве впитывать воду. При испарении воды гиалиновые клетки заполняются воздухом, поэтому сухие растения сфагна приобретают беловатый оттенок.

Антеридии и архегонии у сфагнов располагаются на особых ветвях (рис. 9, 4) одного и того же растения или на разных растениях. Антеридии сидят в пазухах покровных листьев. Ветви с антеридиями обычно булавовидно вздуты и ярко окрашены в различные цвета, но после созревания антеридиев ветви удлиняются и не отличаются по окраске от остальных отстоящих ветвей растения. Архегонии располагаются на концах укороченных почковидных женских веточек также под защитой покровных листьев.

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 9. Строение сфагновых мхов:

1 — спора, 2 — молодая протонема, 3 — пластинчатая зрелая протонема с молодым листостебельным побегом (гаметофором), 4 — часть стебля с антеридиальными (а) и с архегониальными (б) ветвями, 5 — антеридиальная ветвь, частично лишенная листьев (а — антеридий), 6 — вскрывающийся антеридий, 7 — сперматозоид, 8 — верхушка архегониальной ветви на продольном срезе, 9 — продольный срез спорогония (а — ложноножка, б — стопа, в — колонка, г — спорангий, 9 — колпачок), 10 — зрелый спорогоний на ложноножке (а — ложноножка, б — остатки колпачка, в — коробочка, г — крышечка).

Молодой спорогоний (рис. 9, 4), находящийся внутри колпачка, прикрыт снаружи покровными листьями и состоит из стопы и коробочки; ножка у спорогония сфагновых мхов недоразвита. Со дна коробочки поднимается куполообразная колонка, прикрытая сводообразным спорангием. При созревании коробочка прорывает колпачок, который остается в виде оборки при ее основании, и в это же время часть стебля, расположенная между стопой и покровными листьями, сильно удлиняется, образуя ложноножку, которая выносит шаровидную коробочку далеко за пределы покровных листьев (рис. 9, 10). Коробочка обычно вскрывается путем резкого отбрасывания крышечки, при этом споры выбрасываются на расстояние до 10 см. Процесс вскрывания коробочки и выбрасывания спор легко проследить, подсушивая выбранные из влажной дернинки растения со зрелыми спорогониями.

Протонема имеет сначала вид короткой нити, а затем лопастной пластинки (рис. 9, 2-3), на которой закладывается почка, дающая впоследствии листостебельный побег, или гаметофор.

Подкласс Андреэевые (Andreaeidae).

Представители подкласса андреэевых мхов отличаются от остальных мхов целым рядом признаков. Спора андреэевых, прорастая, дает начало стелющейся по поверхности субстрата (обычно камней и скал) разветвленной пластинчатой протонеме с листообразными придатками и древовидными выростами (рис. 10). На протонеме появляются почки, из которых вырастает гаметофор, прикрепляющийся к субстрату толстыми цилиндрическими или пластинчатыми ризоидами. Спорогоний андреэевых сидит на верхушке стебля; он обладает колонкой, не доходящей до верхушки коробочки, и не имеет развитой ножки. Созревшую коробочку за пределы покровных листьев выносит удлиняющаяся ложноножка. Коробочка вскрывается 4-8 продольными щелями (рис. 15, 1).

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 10. Спора и протонема аидреэевых и бриевых мхов:

1 — спора у фунарии, 2 — прорастающая спора у фунарии, 3 — нитчатая протонема с почечкой (а) у фунарии, 4 — протонема схистостеги, 5 — пластинчатая протонема тетрафиса, 6 — протонема андреэи, 7 — протонема и мужской гаметофор у буксбаумии

Подкласс Бриевые, или Зеленые Мхи (Bryidae).

Подкласс бриевых, или зеленых, мхов — наиболее многочисленная группа мохообразных. Протонема этих мхов обычно имеет вид сильноразветвленной, стелющейся по поверхности субстрата нити, от которой в почву отходят незеленые ризоиды (рис. 10, 2-3).

У некоторых бриевых протонема листовидная, например у тетрафиса (Tetraphis)(рис. 10, 5). У схистостеги (Schistostega) — мха, растущего в расщелинах скал, в пещерах, дуплах деревьев, одни ветви протонемы, прикрепляющие ее к субстрату, нитчатые, другие, располагающиеся над субстратом, имеют вид однослойных пластинок, направленных перпендикулярно к лучам света (рис. 10, 4). Пластинки эти состоят из линзовидно-воронковидных клеток, в воронковидной части которых находятся зеленые пластиды (хлоропласты), а над хлоропластами, подобно хрусталику в глазном яблоке, располагается бесцветная масса цитоплазмы. Рассеянные лучи света, падающие на поверхность пластинки, преломляются в линзовидной части клетки и фокусируются на хлоропластах; при этом часть лучей отражается, что вызывает свечение пластинки зеленым светом (отсюда народное название схистостеги — «светящийся мох»).

Протонема некоторых бриевых мхов (например, фаска — Phascum, поттии — Pottia) в противоположность листостебельному побегу этих растений многолетняя, зимующая. У буксбаумии (Buxbaumia) протонема также многолетняя, а мужской гаметофор у буксбаумии сведен до одного листа, под защитой которого находится антеридий (рис. 10, 7).

Из почек, образующихся на протонеме, вырастают листосте-бельные побеги, длина которых варьирует от долей миллиметра до полуметра. Побеги бывают простыми или разветвленными, прямостоячими, приподнимающимися или восходящими, висячими, стелющимися или лежачими (ползучими).

Способ ветвления мхов часто связан с расположением половых органов, а точнее, спорогониев. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке главного побега или столь же мощных ветвей (верхоплодные мхи), побеги простые либо вильчато или мутовчато ветвящиеся. У мхов, у которых спорогоний располагается на верхушке сильно укороченных почковидных боковых ветвей (бокоплодные мхи), побеги ветвятся обычно по-иному (главным образом перисто) и обладают хорошо выраженным главным стеблем. У некоторых бриевых мхов (например, климация) имеются мощные подземные корневищеподобные побеги (см. например, изображения климация древовидного или леукодона беличьего), которые служат для вегетативного размножения и, выйдя на поверхность, превращаются в обычные побеги.

Стебель у бриевых мхов тонкий, 0,1-1 мм в диаметре, почти бесцветный либо окрашенный — зеленоватый, красноватый, бурый или черноватый, в нижней части или почти на всем своем протяжении покрытый ризоидами — однорядными многоклеточными, обычно бурыми или красноватыми, простыми или разветвленными волосками (рис. 11, 1). Ризоиды, соприкасающиеся с субстратом, внедряются в него, прикрепляют к субстрату растение и снабжают его водой с растворенными в ней минеральными солями; на остальной части стебля ризоиды нередко образуют густой войлок, который может объединять отдельные побеги в более или менее плотную дерновинку.

Сфагнум это однодомное или двудомное растение

Рис. 11. Строение бриевых мхов:

1 — стебель на поперечном срезе (на поверхности стебля видны ризоиды, в центре — проводящий пучок), 2 — парафилл, 3 — корзиночка с выводковыми телами у тетрафиса, 4 — ложноножка с выводковыми телами у аулакомний, 5 — чашевидная (а) и проросшая (б) мужская почка погоната, 6 — обоеполая почка брия на продольном разрезе (а — антеридий, б — архегоний, в — парафиза), 7 —мужские растения сплахна, 8 — спорогоний сплахна с зонтиковидной апофизой

Листья бриевых мхов не имеют черешка и прикрепляются к стеблю более или менее широким основанием всегда цельной пластинки поперек, наискось или почти вдоль стебля, располагаясь в два или несколько вертикальных рядов. Побеги могут быть густо- и рыхлооблиственными. Иногда у верхушки стебля листья более тесно скучены, чем на остальном его протяжении, и образуют розетку или хохолок. Во влажном состоянии листья плотно прижаты к стеблю, черепитчато налегая один на другой, или отстоят от стебля под тем или иным углом.

В зависимости от величины угла различают листья прямостоячие (угол до 15°), прямоотстоящие (угол до 30°), отклоненные (угол около 45°), оттопыренные (угол 45-90°) и отогнутые (угол более 90°); иногда основание листа может быть прямоотстоящим, а верхушка — отогнутой. Обычно листья равномерно обращены во все стороны, реже — одностороннеобращенные. У сухих растений по сравнению с влажными характер отхождения листьев от стебля может меняться, а пластинка листа иногда завивается вокруг стебля либо изгибается или закручивается.

Пластинка обычного фотосинтезирующего листа бывает плоской, ложковидно- или чашевидно-вогнутой, килеватой, желобчатой, трубчатой, продольно-складчатой (далее в тексте просто складчатой) или поперечно-волнистой (далее в тексте просто волнистой).

По очертаниям различают листья треугольные, сердцевидные, округлые, яйцевидные, эллиптические, продолговатые, языковидные, лопатчатые, ланцетные, линейные, серповидные, крючковидные, треугольно-сердцевидные, продолговато-ланцетные и т. д. Пластинка листа (за исключением жилки, а иногда и каймы) всегда однослойная и состоит из клеток, которые могут различаться между собой по форме, величине и строению. Основание листа бывает суженным или расширенным, закругленным или выемчатым; иногда основание низбегает по стеблю или, разрастаясь, образует более или менее крупное, охватывающее стебель влагалище.

Клетки, расположенные в углах основания пластинки, могут отличаться по форме, величине и цвету от остальных клеток пластинки, иногда образуя служащие для сохранения воды участки — листовые крылья; если крылья сильно вздуты, они называются листовыми ушками (в описаниях те и другие обозначены как ушки).

Края листовой пластинки бывают цельными или зубчатыми; они также могут быть плоскими, либо загнутыми (завороченными) на верхнюю сторону, либо отогнутыми (отвороченными) на нижнюю сторону. Клетки, расположенные по краю и отличающиеся от остальных клеток пластинки формой, величиной и окраской, образуют плоскую или вздутую кайму. Верхушка листовой пластинки может быть выемчатой, закругленной, тупой, длинно-или короткозаостренной, шиловидной, прямой или крючковато-изогнутой, колпачковидной, с остроконечием.

У большинства видов бриевых мхов листья обладают более или менее мощной жилкой, которая представляет собой тяж, сложенный несколькими слоями клеток. Жилка бывает узкой или широкой, на верхней стороне жилки иногда располагаются продольные зеленые пластинчатые выросты — ассимиляционные пластиночки, или ассимиляторы. Жилка чаще простая (но может также быть вильчатой или двойной), короткая либо длинная, заканчивающаяся в нижней или верхней половине листа. Она может выступать из верхушки листа в виде острия либо волоска.

Микроскопические особенности строения пластинки обычно играют решающую роль в определении видов бриевых мхов.

Фотосинтезирующие листья на протяжении одного и того же стебля или листья главного побега и боковых ветвей, а также спинные, боковые и брюшные листья у плоскооблиственных побегов могут различаться между собой по форме и величине. Листья на подземных или стелющихся по поверхности субстрата корневище-подобных частях побега по форме, величине и строению обычно отличаются от нормальных фотосинтезирующих листьев и часто имеют вид чешуи. Быстрорастущие побеги с расставленными чешуевидными листьями называются столоновидными побегами. Нередко от обычных вегетативных листьев отличаются по форме и величине, а иногда и по окраске листья, окружающие и защищающие половые органы, расположенные на верхушках побегов и ветвей (рис. 11, 5). Листья, окружающие антеридии, называются перигониальными, а окружающие архегонии — перихециальными.

Источник: StudFiles.net


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.